Figura 5. Representación gráfica del análisis
de correspondencia canónica (ACC), mostrando la relación entre la abundancia de
las especies y los parámetros fisicoquímicos en los dos primeros ejes. Psph = Poecilia
sphenops, Pfas = Poeciliopsis fasciata, Pple = Poeciliopsis
pleurospilus, Ppun = Profundulus punctatus, Aaen = Astyanax
aeneus, Rpar = Rhamdia parryi; Oaen= Ophisternon aenigmaticum.
Figure
5. Graphical representation of the canonical
correspondence analysis (CCA), showing the relationship between species
abundance and physicochemical parameters on the first two axes. Psph = Poecilia
sphenops, Pfas = Poeciliopsis fasciata, Pple = Poeciliopsis
pleurospilus, Ppun = Profundulus punctatus, Aaen = Astyanax
aeneus, Rpar = Rhamdia parryi; Oaen= Ophisternon aenigmaticum.
Discusión
El río El Riíto presentó una ictiofauna compuesta por siete
especies, dominada por representantes de Poeciliidae y Profundulidae, familias
características de los sistemas dulceacuícolas de Mesoamérica y particularmente
frecuentes en ríos costeros de Chiapas (Lozano-Vilano y Contreras-Balderas, 1987;
Rodiles-Hernández et al., 1999; Corona-Santoyo, 2005; González-Díaz
et al., 2008; López-Vila et al., 2009; Espinosa-Pérez et al., 2011; Gómez-González et al., 2012; Rodiles-Hernández et al., 2013; Velázquez-Velázquez et al., 2013; Gómez-González et al., 2015; Anzueto-Calvo et al., 2016; Velázquez-Velázquez et al., 2016; Álvarez-Pliego et al., 2018; López-Segovia et al., 2018; Anzueto-Calvo et al., 2019), excepto R. parryi
que sólo ha sido reportado en los ríos costeros de Chiapas (Velázquez-Velázquez et al., 2016). Los
poecílidos suelen dominar en ambientes con alta variabilidad ambiental debido a
su amplia tolerancia fisiológica y alta capacidad reproductiva y plasticidad
ecológica (Trujillo-Jiménez y
Toledo-Beto, 2007; Ávila-Morales (2018). En
contraste, los profundúlidos son peces dulceacuícolas primarios sensu Myers (1938), endémicos de Mesoamérica y restringidos a
ambientes continentales, asociados principalmente a corrientes de cabecera o
tramos con mayor oxigenación (Miller, 1966; Myers, 1966; Meffe y Snelson,
1989; Miller et al., 2005; Morcillo
et al., 2016; Domínguez-Cisneros et al.,
2023).
La variación espacial y temporal en la abundancia de
especies sugiere que los parámetros fisicoquímicos medidos actúan como filtros
ambientales que favorecen unas especies sobre otras. Gilliam
y Fraser (2001) y Higgins y Wilde (2005)
enfatizan que las variables abióticas son determinantes en la estructuración de
las comunidades de peces en ríos y arroyos. En este estudio, temperatura y la
profundidad fueron los principales factores que estructuran la comunidad
íctica. Esto puede explicarse porque en sistemas temporales la disminución del
caudal genera cuerpos de agua más someros, con mayor calentamiento y menor
concentración de oxígeno disuelto, condiciones que favorecen a especies
tolerantes como P. sphenops y P. pleurospilus. En contraste, los
sitios más profundos y con menor variación térmica mantienen condiciones más
estables, permitiendo la permanencia de especies con mayores requerimientos
ambientales, como P. punctatus. Este patrón coincide con lo reportado en
otros ríos intermitentes tropicales y templados, donde la profundidad actúa
como refugio durante periodos de estiaje y la temperatura regula la
distribución y actividad metabólica de los peces (Datry et
al., 2014; Steward et al., 2018).
Asimismo, se observó una tendencia a valores más bajos de
ORP en los sitios con aguas menos profundas y menor oxigenación. Este parámetro
constituye un indicador indirecto del estado redox del sistema, ya que refleja
el equilibrio entre procesos oxidativos y reductivos del ambiente acuático.
Valores reducidos de ORP suelen asociarse con condiciones de hipoxia y
acumulación de materia orgánica (Reddy y D’Angelo,
1997), lo que podría limitar la presencia de especies más sensibles y
favorecer la dominancia de especies tolerantes. De hecho, P. sphenops y P.
pleurospilus se asociaron a valores bajos de ORP, lo que coincide con su
afinidad por ambientes eutrofizados o con descomposición activa.
El patrón espacial definido por el análisis SIMPER, que
distinguió dos grupos: los sitios 1 y 2, correspondientes a los tramos
superiores, y los sitios 3 al 6, correspondientes a los tramos medios, refleja
una clara segregación ambiental a lo largo del gradiente longitudinal del río.
En los tramos superiores, las condiciones de mayor oxigenación y profundidad
favorecieron a especies con mayores requerimientos ambientales, como P.
punctatus y A. aeneus, mientras que en los tramos medios e
inferiores dominaron especies poecílidas tolerantes a temperaturas altas y
aguas más someras (Turner y Snelson, 1984; Parenti y Rauchenberger, 1989; Trujillo-Jiménez y Toledo-Beto, 2007; Ávila-Morales, 2018). Este tipo de zonación
longitudinal es común en sistemas tropicales intermitentes, donde la
conectividad hidrológica y las condiciones fisicoquímicas varían drásticamente
entre la temporada de lluvias y el estiaje (Steward et
al., 2012; Datry et al., 2014, 2017).
En sistemas fluviales intermitentes, la conectividad
hidrológica durante la temporada de lluvias favorece el movimiento y la
colonización de especies entre tramos, lo que generalmente incrementa la
riqueza y diversidad local. En contraste, durante la sequía o el estiaje
extremo, la reducción o pérdida del flujo superficial concentra la ictiofauna
en refugios permanentes, como pozas remanentes o zonas con conexión
subsuperficial, modificando la densidad local, la composición específica e
incluso la estructura por tallas o etapas de vida. Este patrón ha sido
documentado en ríos intermitentes de distintas regiones del mundo. Por ejemplo, Vardakas et al. (2015) observaron en ríos intermitentes
del Mediterráneo que la riqueza y densidad de peces tienden a incrementarse
hacia tramos aguas abajo o en sectores con mayor conectividad con ríos
perennes. En el río El Riíto, la conectividad longitudinal observada durante la
temporada de lluvias probablemente facilitó el desplazamiento y la colonización
de especies entre sitios, mientras que la reducción del flujo superficial
registrada en enero pudo restringir su distribución a hábitats remanentes.
Las especies dominantes P. sphenops, P.
pleurospilus y P. fasciata mostraron una marcada afinidad por sitios
de menor profundidad, altas temperaturas y bajos niveles de OD (sitios 3, 4 y
5), condiciones típicas de ambientes someros y con menor circulación del agua
durante el final de la temporada de lluvias (Steward et
al., 2012; Datry et al., 2014). La presencia de P.
sphenops y P. pleurospilus en todos los sitios y meses de muestreo
sugiere una amplia plasticidad ecológica y alta capacidad de dispersión, lo que
les permite recolonizar rápidamente hábitats temporales una vez restablecido el
flujo. En conjunto, la dominancia de estas especies en ambientes cálidos, poco
profundos y con baja oxigenación refleja su éxito adaptativo en sistemas de
flujo intermitente. Estos resultados concuerdan con lo reportado por Trujillo-Jiménez y Toledo-Beto (2007),
Gómez-González et al. (2015)
y Ávila-Morales (2018), quienes señalan que las
especies de los géneros Poecilia y Poeciliopsis presentan elevada
tolerancia a condiciones hipóxicas y temperaturas elevadas debido a su amplia
plasticidad ecológica, fisiología resistente y preferencia por hábitats
marginales y de baja corriente.
En contraste, P. punctatus y A. aeneus fueron
más abundantes en los sitios 1 y 2, donde se registraron mayores
concentraciones de OD, menor temperatura y mayor profundidad, condiciones que
podrían favorecer especies con mayores requerimientos fisiológicos y menor
tolerancia a ambientes someros o cálidos. Aunque P. sphenops y P.
pleurospilus también estuvieron presentes en estos sitios, su abundancia
fue considerablemente menor. Este patrón coincide con lo descrito para especies
del género Profundulus, asociadas principalmente a corrientes de
cabecera o tramos con aguas más frías y bien oxigenadas (Miller
et al., 2005; Matamoros et al., 2015).
Asimismo, se ha documentado que P. punctatus prefiere hábitats rocosos
en tramos superiores y cabeceras de ríos, mientras que los profundúlidos en
general son característicos de riachuelos de montaña con sustratos diversos,
aguas claras y alta oxigenación (Miller, 1955, 1966; Miller et al., 2005; Ornelas-García et al., 2015; Del Moral-Flores et al., 2020; Domínguez-Cisneros et al., 2023). Por su
parte, A. aeneus, aunque menos abundante, fue registrada exclusivamente
en el sitio 1, donde se observaron las mayores concentraciones de OD y los
valores más altos de ORP. Esta especie es considerada euritópica, con alta
plasticidad ecológica y capacidad de ocupar una amplia variedad de hábitats;
sin embargo, en este estudio su distribución se asoció con sitios de mayor
oxigenación y heterogeneidad estructural (Lorion y
Kennedy, 2009). Este patrón coincide con lo documentado en ríos tropicales
de Centroamérica y México, donde la especie suele encontrarse en ambientes
lóticos con condiciones fisicoquímicas favorables (Corona-Santoyo,
2005; González-Díaz et al., 2008).
En cuanto a R. parryi y O. aenigmaticum, ambas
especies fueron escasas y se registraron únicamente en los sitios 1 y 2. Rhamdia
spp. son peces bentopelágicos que suelen asociarse con zonas más profundas, con
refugios estructurales y concentraciones moderadamente altas de OD, concordante
con las condiciones observadas en estos sitios (Corona-Santoyo,
2005). Por su parte, O. aenigmaticum fue recolectado en condiciones
de bajo OD, lo que coincide con reportes previos que documentan su presencia en
ambientes lénticos o lóticos con alta carga de materia orgánica y baja
oxigenación (Greenfield et al., 1981). Su
ocurrencia en el área de estudio podría estar asociada a microhábitats con
acumulación de materia orgánica o refugios entre raíces, rocas o sedimentos.
Los resultados de este estudio muestran que la estructura de
la comunidad íctica en el arroyo El Riíto estuvo determinada principalmente por
un gradiente longitudinal asociado con cambios en profundidad, temperatura y
OD, así como por la conectividad hidrológica durante la temporada de lluvias.
Las especies tolerantes, como P. sphenops, P. pleurospilus y P.
fasciata, dominaron en tramos someros, cálidos y con menor oxigenación,
mientras que especies como P. punctatus y A. aeneus fueron más
frecuentes en los sitios con mayor profundidad y oxigenación. Estos resultados
evidencian la importancia de los ambientes temporales y de los refugios
remanentes para el mantenimiento de la diversidad íctica en los ríos
intermitentes del sur del Pacífico mexicano. Estudios adicionales durante el
estiaje extremo permitirán comprender con mayor precisión la dinámica anual de
estas comunidades y fortalecer estrategias de conservación y manejo.
Contribución de los autores
Dariana Aguilar Toledo, Alexis Fanuel
Velasco-Ortiz y Francisco Javier López Rasgado fueron responsables
de la conceptualización, metodología, redacción - revisión y edición. Ernesto
Velázquez Velázquez, Arkady Uscanga-Martínez y José Reyes Díaz Gallegos
fueron responsables de la redacción - revisión y edición. Todos los autores
leyeron y aprobaron el manuscrito final.
Disponibilidad de datos y código
Los datos que respaldan los hallazgos de este estudio,
incluyendo las abundancias de peces por sitio y mes de muestreo, así como los
parámetros fisicoquímicos registrados en el río El Riíto, Tonalá, Chiapas,
están disponibles en el repositorio Zenodo bajo el título “Abundancias de peces
y parámetros fisicoquímicos de El Río El Riito, Tonalá, Chiapas”, accesible en:
https://zenodo.org/records/20404214.
Financiación, permisos requeridos, potenciales
conflictos de interés y agradecimientos
Esta investigación fue un esfuerzo colaborativo apoyado por
el financiamiento en conjunto de los laboratorios de Ecología de Recursos
Pesqueros, de Investigación en Geoinformación y Análisis Geoespacial, y de
Nutrición y Producción Acuícola del Centro de Investigaciones Costeras (CEICO)
del Instituto de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Ciencias y
Artes de Chiapas (UNICACH); asimismo, todas las actividades de campo contaron
con la autorización de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales de
México bajo el permiso número SPARN/DGVS/13321/23. Los autores declaran no
tener ningún conflicto de intereses y se agradece formalmente a las autoridades
de la UNICACH por su apoyo institucional y logístico para la realización de los
muestreos.
Los autores expresan su agradecimiento a
los revisores anónimos y al editor por la revisión crítica del manuscrito, así
como por sus observaciones y sugerencias, que permitieron fortalecer la
estructura, análisis y discusión del presente trabajo. Asimismo, se agradece a
Saul Álvarez por su valiosa colaboración en las salidas de campo.
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Fanuel Velasco-Ortiz1 
