En relación con el CBA, el hecho de que este mostrara
valores elevados en bosques desarrollados en zonas de clima continental húmedo
de verano cálido (Dfb) responde a la relación positiva y significativa
existente entre las tasas de crecimiento de los árboles durante la sucesión
secundaria, la humedad y la temperatura, registrada a escala global (Anderson et al., 2006). El CBA registró su máximo en
los bosques de coníferas desarrollados en pastizales abandonados de los Alpes
italianos (400 Mg C ∙ ha-1; Thuille y
Schulze, 2006), 75-100 años después del abandono. También alcanzó valores
elevados (250-270 Mg C ∙ ha-1), tras un periodo similar, en bosques de coníferas (Bose et al., 2014), en bosques mixtos de coníferas y
especies de hoja caduca (Weissgeber et al., 2024),
y en bosques de especies de hoja caduca (Alberti et al.,
2008), desarrollados en tierras agrarias abandonadas de los Países Bajos,
el Macizo Central francés y los Apeninos, respectivamente.
Figura 7.
Aspecto de los nuevos bosques desarrollados en tierras agrarias abandonadas en Europa: bosque dominado por Betula pendula Roth.
desarrollado en antiguos campos de cultivo (Región de Moscú, Rusia (a))
bosque dominado por Quercus pyrenaica Willd. desarrollado en un antiguo
cultivo de fresas en Linares de Riofrío (Salamanca, España), 41-62 años después
del abandono (b) (la línea discontinua indica el trazo del antiguo muro
de piedra seca, aún distinguible, que delimitaba la parcela), bosque dominado
por Ostrya carpinifolia Scopoli, 1772 y Q. humilis Mill.
desarrollado en una antigua pradera de siega en el fondo de una dolina kárstica
(Podgorski Kras, Eslovenia), 25 años después del abandono (c). Fotos: Irina Kurganova, el autor, Mateja B. Valjavec.
Figure 7. Appearance
of new forests developed on abandoned agricultural land in Europe: a forest
dominated by Betula pendula Roth. developing on former farmland (Moscow Region,
Russia (a)), a forest dominated by Quercus pyrenaica
Willd. developed on a former strawberry field in Linares de Riofrío (Salamanca,
Spain), 41–62 years after abandonment (b) (the
dotted line indicates the outline of the former dry stone wall, still
distinguishable, which marked the boundary of the plot), forest dominated by
Ostrya carpinifolia Scopoli, 1772 and Q. humilis Mill. developed on a former
hay meadow at the bottom of a karst doline (Podgorski Kras, Slovenia), 25 years
after abandonment (c). Photos: Irina
Kurganova, the author, Mateja B. Valjavec.
El escaso número de trabajos que tuvieron en cuenta el CBS
contrasta con la importancia de dicho compartimento para la acumulación de C
durante la sucesión secundaria (Clemmensen et al.,
2013) y está relacionado con las dificultades para realizar mediciones
directas de dicha variable. De hecho, en los trabajos que analizaron el CBS,
este fue estimado mediante el uso de ecuaciones alométricas que permitían el
cálculo de la BS a partir de medidas dendrométricas de la parte aérea de los
árboles (ej. Ruiz-Peinado et al., 2012). El CBS
alcanzó valores entre 21 y 62 Mg C ∙ ha-1 (Alberti
et al., 2008; Uri et al., 2012; Velázquez et al., 2023).
En ambiente Mediterráneo, y entre 40 y 65 años después del abandono, la
proporción de C acumulado en la BS respecto a la BA era más alta en zonas con
PMA < 1000 mm (35 %; Velázquez et al., 2023)
que en zonas con PMA > 1000 mm (26 %; Pellis et al.,
2019), lo que se relaciona con la mayor alocación de recursos en las raíces
en las zonas de menor precipitación para hacer frente a los periodos de sequía
estival.
El escaso número de trabajos que tuvieron en cuenta la CMM
puede estar relacionado con el hecho de que esta se genera debido a la
mortalidad de los primeros árboles que colonizan las tierras agrarias
abandonadas, lo que suele tener lugar tras un periodo de tiempo mayor (~100
años; Hooker y Compton, 2003) que el periodo
medio considerado en los estudios analizados (82 años). Sea como fuere, las reservas de C en la MM y la HOJ alcanzaron
valores máximos de 12-14 Mg C ∙ ha-1 entre 60 y 100 años después del
abandono (Alberti et al., 2008; Badalamenti et al., 2019; Pellis
et al., 2019), lo que les sitúa como compartimentos menores desde el punto
de vista de la acumulación de C.
Patrones de cambio en la
acumulación de C
Los patrones de cambio registrados en el COS fueron
enormemente variables. La mayor parte de los trabajos que registraron un
aumento en el COS se desarrollaron en zonas que partían de un bajo nivel
inicial (ej. Badalamenti et al., 2019; Kurganova et al., 2019;
Company et al., 2022; Cortijos-López
et al., 2023). En los suelos de bosques caducifolios desarrollados en
tierras agrarias abandonadas en los Apeninos (Italia; Chiti
et al., 2018) y la Región de Moscú (Rusia; Kurganova et al., 2019), 64 y 35 años después
del abandono, el COS fue un 120 y un 134 % mayor, respectivamente, que el
registrado en campos contiguos aún en uso. En los bosques dominados por Quercus
ilex de la Isla Pantelleria (Italia), > 100 años después del abandono,
el COS era un 200 % mayor que en las zonas de matorral (maquia)
desarrollados en etapas iniciales (Badalamenti et
al., 2019). El aumento del COS durante la colonización vegetal de tierras
agrarias abandonadas viene explicado por la mayor protección del suelo frente a
la erosión, la reducción de la descomposición de la MO al desaparecer el
laboreo (Marzaioli et al., 2010; Rhyzova et al., 2020) y el aumento de los aportes de MO
procedentes de residuos vegetales de especies herbáceas (Vaccari
et al., 2012; Bohner et al., 2019).
Algunos autores también señalaron la existencia de un
aumento del COS en las etapas iniciales de la sucesión secundaria en tierras
agrarias abandonadas seguido de una estabilización (Velázquez
et al., 2023) o incluso una disminución (ej. Pellis
et al., 2019; Ovsepyan et al., 2019; Bell et al., 2021) en las etapas finales. Por ejemplo, en
los Phaeozems de los bosques deciduos desarrollados en cultivos
abandonados de la Región de Moscú (Rusia), las parcelas abandonadas hace 7 años
registraron una tasa de acumulación del COS de 1.31 Mg C ∙ ha-1 ∙
año-1 y las abandonadas hace 35, una tasa de
0.42 Mg C ∙ ha-1 ∙ año-1 (Ovsepyan
et al., 2019). El hecho de que la acumulación de COS disminuya con la edad
de abandono podría indicar un efecto de saturación del sumidero de C en el
suelo (Stewart et al., 2007), o simplemente, ser el
resultado de una contribución proporcionalmente mayor de los aportes de MO al
suelo durante las etapas iniciales de la sucesión respecto a las etapas finales
(Bell et al., 2021; Velázquez
et al., 2023).
La mayor parte de los trabajos que detectaron una
disminución del COS durante la colonización vegetal en tierras agrarias
abandonadas, se desarrollaron en sistemas como los pastizales de montaña (Alberti et al., 2008, 2011; Nadal-Romero et al., 2016; Oddi
et al., 2025) y las praderas de siega (Rhyzova et
al., 2020), en los que el contenido en C era elevado antes del abandono.
Dicha disminución se explica por la reducción de los aportes MO procedentes de
residuos vegetales de las especies herbáceas y la rápida descomposición de la
MO del suelo durante las primeras etapas de la sucesión en este tipo de
sistemas (Alberti et al., 2008; Rhyzova et al., 2020). La
disminución del COS que se producía en el suelo superficial de los bosques
desarrollados en cultivos abandonados de Polonia Central (Jonczak et al., 2023), venía
explicada, sin embargo, porque la colonización de los abedules (Betula
pendula Roth) provocaba un aumento en la proporción de fracciones de C más
lábiles ó susceptibles a la degradación en la hojarasca, aumentando por tanto
su tasa de mineralización. Algunos de los trabajos que registraron una
disminución del COS tras el abandono encontraron una recuperación posterior a
partir del momento en el que los aportes de residuos vegetales de la vegetación
colonizadora compensaban las pérdidas iniciales (Navas et
al., 2012; Rhyzova et al., 2020). En cultivos de
cereal abandonados de la península ibérica, la disminución de las reservas del
C durante las etapas iniciales de la sucesión puede venir explicada por el
hecho de que, en muchas ocasiones, en los suelos de este tipo de sistemas la
comunidad microbiana es menor y menos diversa que en los bosques adyacentes
debido al efecto negativo de los laboreos frecuentes y el uso de pesticidas (Zornoza et al., 2009), lo que genera a su vez, una
menor tasa de descomposición de la hojarasca y una menor incorporación de C al
suelo (Acuña-Mínguez et al., 2024). Dicha
disminución también puede estar relacionada con el aumento de la erosión tras
el abandono de la actividad agraria (Ruecker et al.,
1999), particularmente en sistemas agrícolas con una baja cobertura
herbácea (ej. almendrales; Rodrigo-Comino et al.
(2018).
Según los trabajos analizados, las reservas de C en el suelo
no alcanzaban valores similares a los existentes en los ecosistemas
semi-naturales cercanos hasta 80 después del abandono en los bosques de
coníferas desarrollados en pastizales alpinos (Thuille
y Schulze, 2006) y hasta 100-150 años después del abandono en la Taiga y la
estepa húmeda (Kalinina et al., 2015). Sin embargo,
en la estepa semiárida de la parte europea de Rusia, la acumulación de C en el
suelo se producía apenas 30 años después del abandono
(Ovsepyan et al., 2019). Se produjera o no dicha recuperación, varios trabajos
indicaron una saturación del sumidero de C en el suelo entre los 28 y 55
años (Alberti et al., 2008; Guidi
et al., 2014; Van Hall et al., 2017; Pellis et al., 2019) o entre 60 y 80 años después del
abandono (Cortijos-López et al., 2023; Velázquez et al., 2023).
En relación con el papel del suelo
profundo y el suelo superficial en la fijación de C, los trabajos analizados
mostraron que, mientras el suelo superficial mostraba mayores tasas de
acumulación, el suelo profundo acumulaba una mayor reserva de C (p. ej. Nóvak et al., 2014; Gabarrón-Galeote et al., 2015;
Nadal-Romero et al., 2016). Dicha reserva, sin embargo, no era necesariamente más
estable, y algunos trabajos mostraron, de hecho, una disminución (Sokolowska et al., 2020),
lo que viene explicado por la reducción de la actividad microbiana en
horizontes profundos.
Aunque la colonización vegetal de
plantas leñosas en tierras agrarias abandonadas tenía un claro efecto de
retraso (lag-effect; Fig. A2 del anexo),
y no se producía hasta unos años después del abandono (p. ej. 15-20; Velázquez et al., 2023). A partir de entonces y
durante las primeras décadas, el CBA seguía un claro patrón de aumento, con una
elevada tasa de acumulación (Uri
et al., 2012; Aosaar
et al., 2016; Velázquez
et al., 2023). Dicha tasa, sin embargo, se
reducía entre 60 y 80 años después del abandono (Bose et
al., 2014, Weissgeber et al., 2024), y 100
años después podía volverse incluso negativa (Thuille
et al., 2000), lo que viene explicado por la existencia de fenómenos de
auto-aclareo.
Aunque la CBS también aumentó (Alberti
et al., 2008; Uri et al., 2012; Velázquez et al., 2023), algunos
autores detectaron una disminución de la importancia relativa de este
compartimento en relación con la BA (p. ej. Bijak
et al., 2013), lo que corrobora la
tendencia general de los árboles a acumular más C en la BA (y menos en la BS)
durante la sucesión secundaria (Law et al., 2003). El
CMM y el CHOJ también aumentaron durante la sucesión secundaria en tierras
agrarias abandonadas (p. ej. Alberti et al., 2008; Pellis et al., 2019; Velázquez
et al., 2023), alcanzando valores máximos 60-100 años después del abandono,
lo que puede explicarse por la existencia de un punto de saturación en la
máxima cantidad de materia orgánica mineralizable (Badalamenti
et al., 2019) o en los aportes orgánicos procedentes del desfronde (Uri et al., 2012).
Factores determinantes de la acumulación de C
La relación positiva y significativa entre los valores
máximos del COS en el suelo superficial y la PMA (Fig. 5a)
puede deberse al hecho de que, según aumenta la precipitación y, por tanto, la
humedad del suelo también aumenta la actividad microbiana, produciéndose una
mayor descomposición de la materia orgánica (Zeglin et
al., 2013). Resulta destacable, sin embargo, que los valores máximos del
COS fueran especialmente altos entre 800 y 1100 mm, lo que corrobora los
resultados de trabajos anteriores que indican que la máxima acumulación del COS
se produce en un rango de PMA entre 650 y 900-1000 (Alberti
et al., 2011; Gabarrón-Galeote et al., 2015; Novara et al., 2017) o entre 450 y 900 mm (Bell et al., 2021). El hecho de
que, con valores de PMA > 1300 mm, la pendiente de la curva de
Michaelis-Menten se redujera, sugiere que, en climas excesivamente lluviosos,
se producen pérdidas de C (Thuille y
Schulze, 2006; Pellis
et al., 2019). En contraste, la relación lineal,
positiva y significativa entre los valores máximos de COS en todo el perfil y
la PMA (Fig. 5c)
indica que el COS puede seguir acumulándose en horizontes profundos. La
relación positiva y significativa entre los valores máximos del COS y la TMA en
todo el perfil del suelo (Fig. 5b) por su parte, está en línea con los resultados de Poeplau et al. (2011), Novara et al. (2017) y Pellis et al. (2019). Es
interesante observar el hecho de que, en nuestro caso, los valores máximos del
COS aparecieron con una TMA entre 4 y 12 °C, mientras que en la revisión
efectuada por Bell et al. (2021) para la península ibérica, dichos valores se alcanzaron
con una TMA de 13-17 °C, lo que puede deberse al menor rango de TMA analizado
en este estudio.
Aunque nuestros resultados indican la existencia de una
relación positiva entre los valores máximos del CBA y la PMA (Fig.
6b; Tabla A3 del
Anexo), es importante destacar que en los nuevos bosques y zonas de
matorral desarrollados en tierras abandonadas en el Centro-Norte de España, el
CBA estaba relacionado de forma negativa con la precipitación media del mes más
seco (Velázquez et al., 2023), lo que puede explicarse por la estrecha relación
entre esta y la CBS, y la importancia de una baja precipitación estival para el
desarrollo de los sistemas radiculares en climas de tipo Mediterráneo
sub-húmedo (Moreno et al., 2011). Estos resultados sugieren que el efecto de la precipitación
en la acumulación de C en el suelo se produce de forma indirecta, a través del
efecto que tiene esta variable en la dinámica de la vegetación (Wang et al., 2020) y los aportes
de materia orgánica (Uri et al., 2012).
En relación con el tipo de uso
agrícola previo al abandono, la capacidad de secuestro de C en el suelo era
mayor en los cultivos leñosos que los cultivos de cereal abandonados (Spohn et al., 2016; Romero-Díaz et al., 2017; Badalamenti et al., 2019)
porque, al encontrarse en zonas de mayor pendiente y suelos someros, apenas
recibían aportes de materia orgánica y por tanto, tenían un nivel inicial de
COS más bajo (Calvo de Anta et al., 2020). Sin embargo, en aquellos sistemas agrarios en los
que los aportes de materia orgánica en forma de abono o residuos vegetales eran
mayores, la acumulación de C a lo largo de la colonización vegetal tras el
abandono era menor y podían producirse incluso pérdidas (ej. Navas et al., 2012). La intensidad de uso también era
importante. En tierras agrarias abandonadas de la República Checa, Kopecky y Vojta (2009) detectaron que el COS
era menor en aquellos suelos en los que el laboreo había sido más intenso. De hecho, las marcas dejadas por el laboreo seguían
distinguiéndose en el perfil de los suelos de los bosques templados
desarrollados en cultivos abandonados de la parte europea de Rusia, más de 100
años después del abandono (Kalinina et al., 2018).
Otro de los legados del uso
agrícola previo es el contenido en N que, según varios de los trabajos
analizados, mostró una relación positiva y significativa con el COS (p. ej. Alberti et al., 2011; Uri et al., 2012; Spohn et al., 2016; Velázquez et al., 2023).
Dicho aumento paralelo entre el COS y el N se producía sobretodo en aquellas
zonas en las que el valor inicial de dicho elemento era menor y, por tanto,
resultaba más limitante para la producción primaria (Rastetter et al., 1992), y también en aquellas en las que se registró una
presencia importante de especies con organismos simbióticos fijadores de N (ej.
Nadal-Romero et al., 2018). En otras zonas, sin embargo, no se detectó una relación
clara entre el contenido de N y el COS (Bell et al.,
2021). En la cronosecuencia desarrollada por Aossar et al. (2016) en campos
abandonados de Estonia, el contenido en N en el suelo superficial aumentó
debido a la presencia de bacterias fijadoras simbióticas en las raíces de los
árboles de la especie dominante (Betula pendula Roth), mientras que el
COS disminuía debido a la menor tasa de descomposición de la hojarasca de dicha
especie. La mayor disponibilidad de N en el suelo de muchas tierras agrarias
abandonadas como legado de las fertilizaciones previas provoca que los árboles
que se desarrollan en estas tengan tasas de crecimiento mayores que las que
presentan en los bosques pre-existentes de zonas adyacentes y, por tanto, una
mayor acumulación de C en la biomasa viva durante la sucesión secundaria (Bose et al., 2014; Vilà-Cabrera et al., 2017;
Alfaro-Sánchez et al., 2019). La influencia del contenido en N en el CBA puede
provocar, a su vez, un efecto positivo indirecto en el COS a través de un
aumento de los aportes de materia orgánica en forma de hojarasca, como ocurre
en los bosques desarrollados en prados de siega abandonados en el fondo de las
dolinas eslovenas (Valjavec et al., 2022; Fig. 7c). De hecho, los aportes de hojarasca pueden explicar el
aumento de la ratio C:N durante la sucesión secundaria en tierras agrarias
abandonadas (Kopecky y Vojta, 2009; Spohn et al., 2016; Bell et al., 2021). Los suelos de muchas tierras agrarias abandonadas
cuentan también con un mayor contenido en P, lo que incrementa la actividad de
enzimas como la fosfatasa y reduce la limitación de este elemento para la
producción primaria (Acuña-Minguez et al.,
2024). Sin embargo, a lo largo de la sucesión
secundaria, el contenido en P en los suelos de tierras agrarias abandonadas
puede disminuir debido a la erosión (p. ej. Ruecker
et al., 1999) o aumentar debido a los aportes de
residuos vegetales con un alto contenido en dicho elemento (Kalinina et al., 2015).
La textura del suelo también
ejercía una influencia clave en la dinámica del COS. En general, este mostraba
un mayor aumento en suelos de textura fina, en los que está más protegido de la
degradación física y química (p. ej. Bose et al.,
2014; Lichner et
al., 2023; Fig. A3
del Anexo). Por el contrario, Velázquez et al. (2023)
registraron un mayor aumento del COS en suelos de textura gruesa. Dichos
suelos, sin embargo, estaban en zonas que habían sido utilizadas como
pastizales durante ciertas épocas del año antes de su abandono, por lo que
habrían contado con un mayor aporte de residuos vegetales.
Muchos trabajos también
mencionaron la densidad de individuos arbóreos como factor determinante para la
acumulación del CBA. En los bosques más maduros, desarrollados en tierras
agrarias abandonadas, los procesos de autoaclareo provocaban una reducción de
la competencia por la luz y los nutrientes y, por tanto, un mayor crecimiento
de los árboles persistentes, lo que daba lugar a una relación negativa entre la
densidad de individuos y la CBA (Uri et al., 2012; Bose et al., 2014; Aossar et al., 2016; Jonczak et al., 2023). En etapas más tempranas, sin embargo, dicha relación
podía ser positiva (Velázquez et al., 2023). El tipo de vegetación existente en los nuevos bosques y
zonas de matorral desarrollados en tierras agrarias abandonadas también
resultaba determinante para la acumulación de C en el suelo. Al estudiar la
fijación de C en el suelo de los nuevos bosques desarrollados en pastizales
abandonados de los Alpes y los Apeninos, Pellis et
al. (2019) detectaron un mayor COS en los
Apeninos, donde los bosques estaban dominados por especies de hoja caduca que,
en los Alpes, donde estaban dominados por especies de hoja perenne. En
ambientes mediterráneos, sin embargo, la acumulación del COS en tierras
agrarias abandonadas venía determinada por la cobertura de especies herbáceas (Gabarrón-Galeote et al., 2015).
Esto puede explicarse por el hecho de que, en este tipo de especies, la mayor
parte de los aportes de MO proceden de las raíces, por lo que están, por tanto,
más protegidos frente a la degradación (Meyer et
al., 2012) (Fig. A4
del Anexo).
Restauración, gestión forestal y territorial
La colonización vegetal de tierras
agrarias abandonadas ha resultado clave para el proceso de expansión forestal
que ha tenido lugar en el continente europeo (Palmero-Iniesta
et al., 2021). Los nuevos bosques y zonas de matorral desarrollados en
tierras agrarias abandonadas son una realidad, por lo que, durante la última
década ha cobrado fuerza la idea de que las estrategias dirigidas a una
correcta gestión de la regeneración natural de estas zonas resultan más
efectivas (y menos costosas) para mitigar los efectos del cambio climático que
las enfocadas al aumento (aún mayor) de la superficie forestal mediante la
plantación de árboles (Tölgyesi et al., 2022). El
desarrollo de ciertas actuaciones en estos nuevos bosques y zonas de matorral
resulta crucial, además, para favorecer su adaptación al cambio climático. Por
ejemplo, los hayedos desarrollados en tierras agrarias abandonadas de la
Cataluña interior muestran un mayor crecimiento y una menor densidad de la
madera que los hayedos maduros situados en zonas cercanas, lo que les hace ser
más sensibles a las sequías (Alfaro-Sánchez et
al., 2019). En este caso, la realización de cortas selectivas haría que los
árboles persistentes resistieran mejor este fenómeno (Sohn
et al., 2016). Asimismo, la realización de quemas prescritas en los bosques
desarrollados en tierras agrarias abandonadas puede contribuir a aumentar el
contenido de C mineral en el suelo (Nave et al., 2022).
En aquellas zonas donde el matorral desarrollado tras el abandono agrícola
muestre una mayor densidad pueden realizarse clareos, lo que provocaría un
aumento de la fijación de C en la vegetación restante, teniendo efectos
positivos para la regulación del ciclo hidrológico (Korchani
et al., 2022) y la prevención de incendios forestales (Madrigal et al., 2017). En general, las actuaciones en
el marco de una silvicultura moderada no sólo tendrían un efecto positivo en
las reservas de C existentes en el suelo (Bernués et
al., 2011) y la biomasa (Aldea et al., 2017) de
los nuevos bosques y zonas de matorral desarrollados en tierras agrarias
abandonadas, si no que, además, contribuirían a evitar la extracción ilegal de
madera y leña (Chiti et al., 2018).
Pese a todo lo expuesto líneas
arriba, es importante señalar que en las tierras agrarias abandonadas en las
que no existan fuentes de propágulos en las proximidades (e.g. bosques maduros,
setos vegetales o árboles aislados), la colonización vegetal va a ser lenta o
inexistente (Cuesta et al., 2012). Por otra parte, en aquellas tierras agrarias abandonadas
en las que exista una fuerte degradación del suelo (Robledano-Aymerich et al., 2014), la colonización vegetal no va a contribuir por si sola a
la reducción de la erosión (Rodrigo-Comino
et al., 2018; Cortijos-López
et al., 2023). En este tipo de áreas, por tanto,
puede ser necesario desarrollar estrategias de restauración activa (Selwyn et al., 2023). Estas
estrategias no consisten sólo en la plantación de árboles, sino también en la
implantación de posaderos para facilitar la dispersión de semillas, el
desarrollo de un pastoreo de baja intensidad para favorecer la diversidad de
especies, o la introducción de plantas leguminosas para aumentar la
disponibilidad de N y el secuestro de C en el suelo y la vegetación (Bonet, 2004). También es
importante desarrollar actuaciones para aumentar la cobertura de especies
herbáceas, a fin de promover la estabilización de las reservas de C en el suelo
(Thuille y Schulze, 2006; Gabarrón-Galeote et al.,
2015). Por último, en tierras agrarias abandonadas de suelos arenosos y con
un bajo contenido inicial en C, pueden realizarse enmiendas orgánicas a fin de
favorecer e aumento del COS (ej. Halassy et al., 2020).
Desde un punto de vista más relacionado con la gestión
territorial, y para la península ibérica, Lasanta et al.
(2024) y Lloret et al. (2024) han señalado
recientemente que la promoción de un uso extensivo del territorio sería la
estrategia más exitosa para favorecer un aumento de la fijación de C y la
biodiversidad de los ecosistemas. Dicha estrategia contribuiría, además, al
desarrollo de un paisaje más fragmentado, diverso y resiliente frente a
perturbaciones como los incendios forestales, así como a la lucha contra la
despoblación de las zonas de media montaña.
Conclusiones
1. La gran mayoría de los trabajos sobre fijación de C durante
la colonización vegetal en tierras agrarias abandonadas realizados en Europa se
han centrado en el análisis de la dinámica del C en el suelo, siendo muchos
menos los que han tenido en cuenta dinámica del C en otros compartimentos del
ecosistema, así como los flujos de C existentes entre compartimentos.
2. El
COS, en general, aumenta durante la colonización vegetal
de tierras agrarias abandonadas, pero sigue patrones muy variados relacionados
con el clima, el tipo de uso previo al abandono y los cambios en los aportes de
C tras la colonización vegetal de especies leñosas. En general, se acumula más
C en el suelo de aquellos sistemas que partían de un contenido inicial menor de
este elemento.
3. Durante
la sucesión secundaria en tierras agrarias abandonadas, el CBA sigue un claro
patrón de aumento, pero puede alcanzar un máximo a partir de 60-80 años después
del abandono, debido a la existencia de procesos de auto-aclareo.
4. Entre los
factores determinantes de la acumulación de C en el suelo durante el proceso de
colonización vegetal en tierras agrarias abandonadas destacan la PMA, que se
relaciona de forma positiva con el COS en el suelo superficial hasta un máximo
de 800-1100 mm, y la TMA que se relaciona de forma positiva con el COS en todo
el perfil. Ambas relaciones vienen explicadas por los cambios en la actividad
microbiana y la descomposición de la hojarasca en los distintos tipos de
climas.
5. Otros
factores determinantes de la acumulación de C en el suelo en tierras agrarias
abandonadas son el tipo de uso agrícola previo al abandono (se produce una
mayor acumulación de COS en antiguos cultivos leñosos), y el contenido en N,
que suele aumentar de forma paralela al COS.
6. Una
mayor densidad de individuos en los nuevos bosques desarrollados en tierras
agrarias abandonadas provoca un aumento en el CBA durante las etapas iniciales,
y una disminución en etapas posteriores, antes de que se produzcan los procesos
de auto-aclareo.
7. El
secuestro de C en el suelo y la biomasa de los nuevos bosques y matorrales
desarrollados en tierras agrarias abandonadas puede favorecerse llevando a cabo
cortas selectivas, quemas prescritas y clareos, e impulsando usos como la
ganadería extensiva en las zonas afectadas por el abandono agrícola.
Disponibilidad de datos y código
Los datos y el código de
R utilizados para la realización de los análisis del presente artículo se
encuentran disponibles en abierto, en el siguiente enlace:
https://zenodo.org/records/19144222?token=eyJhbGciOiJIUzUxMiJ9.eyJpZCI6ImY2OGQzOWJjLTFjMzQtNDc3Yy04ZTQyLWUxOTQzNDQwOTVlNyIsImRhdGEiOnt9LCJyYW5kb20iOiI4ZGJjMzE3ZTEzZjcwM2JjM2FkMzc3YTg3ODNmZmUxZiJ9.YRGvlHhb21tZ2Vl-1-BBT8IdYMn85Ab6qTb_F21QxXM4UGVAwL8gNEn37CVL6bd5eF1JckVVLFKGiiFrCDzIQQ
Financiación, permisos requeridos, potenciales
conflictos de interés y agradecimientos”
Este estudio ha sido financiado por la Comisión Europea a
través del proyecto CASE-CO2 (H2020-MSCA-IF-2017, DLV; 799885).
El autor declara no tener ningún conflicto de interés.
El autor quiere expresar su agradecimiento a A. Escudero y
J. Vayreda por sus sugerencias durante la preparación de la primera propuesta
del proyecto CASE-CO2, así como a F. Bravo y Mª. B. Turrión por su apoyo
durante el desarrollo del mismo. También quiere agradecer a J. Company, N.
Delcourt, J. Jonczak, M. B. Valjavec, I. Kurganova y Mart-Jan Schelhaas por los
datos, comentarios y fotografías aportados para el presente trabajo.
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Anexo / Annex
Tabla A1. Modelos lineales y no lineales
utilizados en las regresiones entre los valores máximos del carbono orgánico
del suelo (COS; Mg C ∙
ha-1) en el suelo superficial y en todo el perfil (0 ≤15 y 0 ≤ 80 cm de profundidad, respectivamente), la
temperatura y la precipitación media anual (TMA y PMA respectivamente), en los
sitios de estudio de 68 artículos científicos publicados entre 1996 y 2024 y
desarrollados en Europa. Los mismos modelos fueron utilizados en las
regresiones entre los valores máximos del carbono en la biomasa aérea (CBA; Mg C ∙
ha-1), la TMA y la PMA en los sitios de estudio de 13 artículos
científicos publicados durante el mismo periodo y desarrollados en el mismo
ámbito geográfico. En las ecuaciones, la letra Y hace referencia a los valores
máximos del COS y el CBA y la letra X a los valores de la TMA y la PMA.
Table A1. Linear and nonlinear models used in regressions
of maximum soil organic carbon values (COS; Mg C ∙ ha-1) in the
surface soil and throughout the profile (0 ≤ 15 and 0 ≤ 80 cm depth,
respectively), temperature, and annual average precipitation (TMA and PMA,
respectively), at the study sites of 68 scientific articles published between
1996 and 2024 and conducted in Europe. The same models were used in the
regressions between the maximum values of carbon in aboveground biomass (CBA;
Mg C ∙ ha-1), AAT, and AAP at the study sites of 13 scientific
articles published during the same period and conducted in the same geographic
area. In the equations, the letter Y refers to the maximum values of COS and
CBA, and the letter X refers to the values of TMA and PMA.
|
Modelo de regresión
|
Ecuación
|
|
(1)
Lineal
|
Y
~ a + b (X)
|
|
(3)
Asintótico de dos parámetros
|
Y
~ a × (1- exp(-b×X))
|
|
(2) Asintótico de tres parámetros
|
Y
~ a – b × exp(-c×X)
|
|
(4)
Michaelis-Menten
|
Y
~ (a × X) / (b+X)
|
Tabla A2.
Modelos de regresión entre los valores máximos del carbono orgánico del
suelo (COS; Mg C ∙ ha-1) en el suelo superficial y en todo el perfil
(0 ≤15 y 0 ≤ 80 cm de profundidad, respectivamente), la temperatura y la
precipitación media anual (TMA y PMA respectivamente), en los sitios de estudio
de 68 artículos científicos publicados entre 1996 y 2024, en Europa. Se indican los valores del criterio de información de
Akaike (AIC), la variación del criterio de información de Akaike (AIC), el
error medio residual cuadrado (RMSE), el valor y el error estándar (EE) de los
parámetros del modelo, y el coeficiente de determinación (R2) de los
modelos lineales. ** y * indican significación con P ≤ 0.001 y ≤ 0.05,
respectivamente. El modelo elegido (aquel con los valores más bajos de AIC y
RMSE), aparece señalado en negrita.
Table A2. Regression
models for the relationship between maximum soil organic carbon values (SOC; Mg
C ∙ ha-1) in the surface soil and throughout the profile (0 ≤ 15 and
0 ≤ 80 cm depth, respectively), mean annual temperature and precipitation (MAT
and MAP respectively), at the study sites of 68 scientific articles published
between 1996 and 2024 in Europe. The values of the Akaike information criterion
(AIC), the variation in the Akaike information criterion (AIC), the root mean
square error (RMSE), the value and standard error (SE) of the model parameters,
and the coefficient of determination (R²) of the linear models are shown. **
and * indicate significance at P ≤ 0.001 and ≤ 0.05, respectively. The chosen
model (the one with the lowest AIC and RMSE values) is highlighted in bold.
Tabla A3.
Modelos de regresión entre los valores máximos del carbono en la biomasa
aérea (CBA; Mg C ∙ ha-1), la TMA y la PMA en los sitios de estudio
de 13 artículos científicos publicados entre 1996 y 2024, en Europa. Se indican
los valores del criterio de información de Akaike (AIC), la variación del
criterio de información de Akaike (AIC), el error medio residual cuadrado
(RMSE), el valor y el error estándar (EE) de los parámetros del modelo, y el
coeficiente de determinación (R2) de los modelos lineales. El modelo
elegido (aquel con los valores más bajos de AIC y RMSE), aparece señalado en
negrita.
Table A3. Regression models relating the maximum values of
carbon in aboveground biomass (CBA; Mg C ∙ ha⁻¹), MAT and MAP
at the study sites of 13 scientific articles published between 1996 and 2024 in
Europe. The values of the Akaike information criterion (AIC), the variation in
the Akaike information criterion (AIC), the root mean square error (RMSE), the
value and standard error (SE) of the model parameters, and the coefficient of
determination (R²) of the linear models are shown. The chosen
model (the one with the lowest AIC and RMSE values) is highlighted in bold.
Figura A1. Toma de
muestras de suelo superficial en olivares abandonados de la Serra Tramuntana
(Mallorca, España). El suelo ha sido el compartimento del ecosistema más
estudiado en términos de fijación de C durante la sucesión secundaria en
tierras agrarias abandonadas en Europa. Aunque el suelo superficial (0-15 cm de
profundidad) es más activo secuestrando C, la mayor parte de las reservas de
este elemento se acumulan en el suelo profundo (> 15 cm de profundidad). Foto: Jaume Company.
Figure A1. Sampling of surface soil in abandoned olive
groves in the Serra Tramuntana (Mallorca, Spain). Soil has been the most
studied ecosystem compartment in terms of carbon sequestration during secondary
succession on abandoned agricultural land in Europe. Although the topsoil (0–15
cm deep) is more active in sequestering carbon, most of the carbon reserves
accumulate in the subsoil (> 15 cm deep). Photo:
Jaume Company.
Figura A2. Encinas (Quercus
ilex L.) colonizando un antiguo campo de centeno abandonado en Calzada de
Tera (Zamora, España). La colonización vegetal de plantas leñosas en tierras
agrarias abandonadas muestra un efecto de retraso (lag-effect), y suele tener
lugar entre 15-20 años después del abandono. Foto: el autor.
Figure A2. Holm oaks (Quercus ilex L.) colonising a former abandoned rye field in Calzada de
Tera (Zamora, Spain). The
colonisation of abandoned agricultural land by woody plants exhibits a lag
effect and usually takes place 15–20 years after abandonment. Photo: the author.
Figura
A3. Aspecto a
principios de primavera de un bosque dominado por Quercus robur L.
desarrollado en un campo de cultivo abandonado en la Reserva Forestal Kifhoek
(Países Bajos). Los suelos de textura fina, con una elevada proporción de limos
y arcillas, favorecen la acumulación de C en el suelo y, de forma indirecta, en
la biomasa. Foto: Mart-Jan Schelhaas.
Figure A3. A view in early spring of a forest dominated by Quercus robur L., which has developed on abandoned farmland in the Kifhoek
Forest Reserve (Netherlands). The fine-textured soils, with a high proportion
of silt and clay, promote carbon accumulation in the soil and, indirectly, in
the biomass. Photo: Mart-Jan Schelhaas.
Figura A4. Pastizal dominado por Lupinus
sp. desarrollado en un antiguo campo de cultivo en el Oblast Vladimir (Rusia).
Las herbáceas aportan una gran cantidad de residuos vegetales al suelo
superficial procedentes sobretodo de sus raíces, lo que contribuye a aumentar
el contenido en materia orgánica y, por ende, la acumulación de C. Foto: www.pikarabu.ru.
Figure A4. Grassland dominated by Lupinus sp., developed on a former arable field in the Vladimir
Oblast (Russia). The herbaceous plants contribute a large amount of plant
debris to the topsoil, mainly from their roots, which helps to increase the
organic matter content and, consequently, carbon sequestration. Photo: www.pikarabu.ru.
