Introducción

Los géneros de la familia Pinaceae son árboles siempre verdes que constituyen un componente dominante de los bosques de alta montaña en el hemisferio Norte (Fig. 1; Farjon y Filer 2013). En Norteamérica se distribuyen un total de seis géneros (Abies Miller, Larix Miller, Picea A. Dietr., Pinus L., Pseudotsuga Carrière y Tsuga (Endlicher) Carrière)); sin embargo, en esta revisión se consideraron sólo los cuatro géneros con una distribución latitudinal más amplia, estos son: Abies, Picea, Pinus y Pseudotsuga. Los estudios en Pinaceae indican que sus especies poseen altos niveles de diversidad genética (DG) (Ivetić y Devetaković 2017). La evolución de una especie o de las poblaciones depende enormemente del nivel de polimorfismo genético y de los patrones de distribución de la DG (Haselhorst et al. 2019), cuantificables dentro y entre poblaciones (Ivetić y Devetaković 2017).

Distribución de los bosques de la familia Pinaceae en Norteamérica. Nombre y localización de las fotos de algunas de las especies de los cuatro géneros estudiados.

Figura 1. Distribución de los bosques de la familia Pinaceae en Norteamérica. Nombre y localización de las fotos de algunas de las especies de los cuatro géneros estudiados: A) Picea sitchensis (Oregon); B) Pseudotsuga menziessi (Oregon); C) Abies religiosa (Hidalgo); D) Pinus strobiformis (Chihuahua). Fotografías por David S. Gernandt.

Figure 1. Distribution of Pinaceae forests in North America. Name and photos location of some of the species of the four genera studied: A) Picea sitchensis (Oregon); B) Pseudotsuga menziessi (Oregon); C) Abies religiosa (Hidalgo); D) Pinus strobiformis (Chihuahua). Pictures by David S. Gernandt.

La DG puede ser influenciada también por la hibridación, ya que es un proceso que puede introducir nuevo material genético a las poblaciones y resultar en especiación (Mallet 2008). Este proceso se ha detectado en especies estrechamente relacionadas y con mecanismos de aislamiento reproductivo débiles (Delgado et al. 2007; Soltis y Soltis 2009). Las estimaciones de DG en Pinaceae se han realizado en base a diversos marcadores moleculares. Los marcadores citoplasmáticos como la mitocondria y el cloroplasto son de herencia uniparental. En este caso, la mitocondria se hereda vía materna y el cloroplasto vía paterna, mientras que los marcadores nucleares son de herencia biparental y están sujetos a la recombinación (Tsutsui et al. 2009). En la mitocondria se han detectado bajas tasas de sustitución molecular y secuencias repetitivas complejas dispersas en distintas regiones y estructuras quiméricas que posiblemente fueron generadas por múltiples recombinaciones intergenómicas (Smith 2016). El cloroplasto también evoluciona lentamente y exhibe baja variación a nivel de especie y poco o nada de recombinación (Olmstead y Palmer 1994). En el genoma del cloroplasto hay regiones no codificantes que contienen marcadores variables, como los microsatélites (SSRs; por sus siglas en inglés), los cuales son ampliamente usados por su alto polimorfismo (Vendramin et al. 1996). Por lo tanto, el uso de los distintos marcadores moleculares puede reflejar la DG de diferentes regiones del genoma (Xu et al. 2008), de gran importancia para complementar la historia evolutiva de las especies.

Consideramos que para lograr un mejor entendimiento de los procesos microevolutivos asociados a los niveles de DG presentes en este grupo de árboles, es importante contar con un análisis comparativo de las investigaciones que se han realizado con el uso de diferentes marcadores moleculares. En este trabajo de revisión bibliográfica se describen los niveles de DG con distintos marcadores moleculares para cuatro géneros de Norteamérica (Abies, Picea, Pinus y Pseudotsuga), así como los procesos microevolutivos que explican esta DG a la luz de los conocimientos actuales. Los objetivos de este trabajo fueron: 1) realizar una síntesis sobre los trabajos realizados de la diversidad genética en cuatro géneros de la familia Pinaceae en Norteamérica, con el fin de documentar los patrones y procesos microevolutivos que expliquen la diversidad genética, 2) utilizar la información de DG y de la estructura genética de las especies para determinar si estas se encuentran correlacionadas significativamente, con lo cual esperaríamos que en especies con mayor estructuración genética se encuentren menores valores de DG y, 3) evaluar a través de los modelos lineales generalizados (GLM; por sus siglas en inglés) si las variables especie y marcador molecular explican la DG en las especies.

Patrones de diversidad genética en el género Abies

En Norteamérica se reconocen 18 especies, de las cuales al menos en 12 especies se han realizado estudios de genética de poblaciones, representando el 66.6% del género Abies (Flora of North America, [utilizado el 10 de Julio, 2024]; Gernandt y Pérez de la Rosa 2014). Diversas investigaciones sugieren que las especies del género Abies contienen mayor DG dentro de las poblaciones y una menor variación inter-poblacional. Por ejemplo, para Abies balsamea (L.) Mill, a través de un análisis de isoenzimas, se obtuvieron 96.3% y 3.7% de DG dentro y entre poblaciones respectivamente (Shea y Furnier 2002). Similarmente en A. procera Rehder, con polimorfismos de nucleótido único (SNPs; por sus siglas en inglés) del genoma nuclear, 96% de DG dentro de las poblaciones y 4% entre las poblaciones (Hansen et al. 2020).

En el género Abies los niveles de DG reportados varían dependiendo del marcador utilizado (Anexo, Tabla A1). Sin embargo, comparaciones con los mismos marcadores nos permiten identificar aquellas especies con mayor diversidad intrapoblacional. Por ejemplo, en un complejo de especies de abetos mexicanos, la DG obtenida con isoenzimas en la especie Abies flinckii Rushforth (Heterocigosis esperada, He = 0.113), cuenta con la mayor DG, en comparación con, A. guatemalensis Rehder (He = 0.069), A. hickelii Flous & Gaussen (He = 0.100) y A. religiosa A.E. Murray (He = 0.108) (Aguirre-Planter et al. 2000). Mientras que las especies de Estados Unidos, mostraron valores similares (A. grandis (Douglas ex D.Don) Lindl., isoenzimas, He = 0.13, Konnert y Ruetz 1997; A. balsamea, isoenzimas, He = 0.018, Shea y Furnier 2002).

De los abetos norteamericanos, resalta A. religiosa como la especie más estudiada, debido a su fácil reconocimiento en el campo y su amplia distribución geográfica. La DG obtenida con marcadores de mitocondria, secuencias de cloroplasto y núcleo, y microsatélites de cloroplasto, fue variable, en rangos de 0.29 a 0.86 (Arzate-Fernández et al. 2016; Cruz-Nicolás et al. 2019). Esta alta diversidad se ha encontrado con información de SSRs en A. lasiocarpa (Hook.) Nutt., He = 0.642 y sus variedades, A. lasiocarpa var. bifolia (A. Murray) Silba, He = 0.683 y A. lasiocarpa var. arizonica (Merriam) Lemmon, He = 0.697 (Ritland et al. 2022).

El porcentaje de polimorfismo (P) con marcadores isoenzimas varió del 13 al 43%, lo cual es menor a lo reportado en otras especies de Pinaceae (Ledig et al. 1999; Viveros-Viveros et al. 2010). No obstante, las estimas más bajas de porcentaje de polimorfismo corresponden a especies con una distribución geográfica reducida (por ejemplo, A. bracteata (D. Don) Poiteau (P = 13.3%, Ledig et al. 2006), A. procera (P = 40%, Yeh y Hu 2005), A. guatemalensis (P = 20%) o A. hickelii (P = 28.2%, Aguirre-Planter et al. 2000). Contrario a A. religiosa, una especie de amplia distribución geográfica, donde se encuentran altos niveles de polimorfismo con distintos marcadores moleculares (isoenzimas, P = 90%; secuencias de cloroplasto, P = 95%, de mitocondria, P = 100% y nucleares, P = 100%; Arzate-Fernández et al. 2016).

Los estudios con isoenzimas y secuencias del genoma mitocondrial sugieren que los abetos mexicanos (A. flinckii, A. guatemalensis, A. hickelii y A. religiosa) han pasado por cuellos de botella (Jaramillo-Correa et al. 2008; Arzate-Fernández et al. 2016). También, se han reportado resultados similares en abetos de Estados Unidos, por ejemplo, en A. lasiocarpa (He = 0.111), A. balsamea (He = 0.018) y A. procera (He = 0.22) (Ettl y Peterson 2001; Hansen et al. 2020), donde los bajos niveles de DG pueden ser el resultado de una contracción y subsecuente expansión del tamaño efectivo poblacional (Ne) a partir de un refugio glacial durante el Último Máximo Glacial (LGM, por sus siglas en inglés).

En este género se han reportado casos de poblaciones híbridas con mayor DG con respecto a sus parentales. Por ejemplo, en zonas alopátricas de A. balsamea, la DG del ADN mitocondrial (ADNmt) dentro de las poblaciones es nula, (H_s= 0), al igual que en A. lasiocarpa (ADNmt = zona alopátrica; H_s= 0), mientras que en la zona de contacto de ambas especies la DG es mayor (H_s= 0.25) (Cinget et al. 2015). Los niveles de DG detectados en mitocondria son contrastantes con los obtenidos analizando el cloroplasto (A. balsamea, ADNcp = zona alopátrica (H_s= 0.74); A. lasiocarpa, ADNcp = zona alopátrica (H_s= 0.97); zona de contacto (H_s= 0.88) (Cinget et al. 2015). Estas tendencias han sido similares a otras investigaciones que abordan esta temática con otras especies de pináceas (por ejemplo, Marquardt et al. 2007; Godbout et al. 2012; Cruz-Nicolás et al. 2019).

Patrones de diversidad genética en el género Picea

Este género alberga en Norteamérica 10 especies, de las cuales en 7 especies se han documentado estudios de genética de poblaciones, representando el 70% del total de especies incluidas en esta sección (Flora of North America, [utilizado el 10 de Julio, 2024]; Gernandt y Pérez de la Rosa 2014). En el género Picea se observan patrones de DG similares a otras pináceas. Las especies de este género contienen la mayor DG dentro de sus poblaciones y poca diferenciación entre poblaciones. Este patrón se observa incluso en especies con poblaciones fragmentadas, como P. breweriana S. Watson, con base en isoenzimas, con un 84.8% dentro y 15.2% de variación entre poblaciones (Ledig et al. 2006), P. chihuahuana Martínez, con secuencias de cloroplasto y mitocondria, con 70% dentro y 30% entre las poblaciones (Jaramillo-Correa et al. 2006), P. martinezii Patterson, con base en isoenzimas, con 90% dentro y 10% entre las poblaciones (Ledig et al. 2002). En especies con menor fragmentación la variación entre poblaciones puede ser incluso menor, como es el caso de P. sitchensis (Bongard) Carrière, con SNPs, 97.1% dentro y 2.9% entre poblaciones (Byrne et al. 2022). En la Tabla A2 del anexo se encuentran reportados las cuantificaciones de la diversidad genética de las especies del género Picea revisadas en esta sección.

La cuantificación de la DG de marcadores mitocondriales difiere con otros marcadores, porque la variación mitocondrial refleja el flujo mediado por el movimiento de semillas, mientras que el cloroplasto está mediado por el movimiento a larga distancia del polen. Por ejemplo, Jaramillo-Correa et al. (2006) encontraron ausencia de variación mitocondrial en P. chihuahuana (He = 0), mientras que con marcadores de cloroplasto los niveles de DG fueron diferentes para la distribución norte (He = 0.548), centro (He = 0.300) y sur (He = 0.167). Las especies P. martinezii (isoenzimas, He = 0.08; Ledig et al. 2002) y P. mexicana Martínez (SNPs, He = 0.2; Mendoza-Maya et al. 2015) muestran valores de DG comparables con P. chihuahuana. La baja DG detectada con isoenzimas sugiere que las especies tienen una deficiencia de heterocigotos. Este patrón es observado también en especies de Estados Unidos, con isoenzimas en P. glauca (Moench) Voss (Tremblay y Simon 1989) y microsatélites nucleares (SSRn; por sus siglas en inglés) (Heterocigosis observada, Ho = 0.49 y He = 0.637) (Fageria y Rajora 2013). Las posibles causas a esta deficiencia de heterocigotos han sido varias: 1) la selección en contra de los heterocigotos, 2) adaptación a nivel local de las poblaciones, 3) endogamia y, 4) el efecto Wahlund (Ledig et al. 2002; Rajora et al. 2005).

El porcentaje del polimorfismo obtenido con isoenzimas en poblaciones de distribución geográfica reducida osciló entre 35.2% (P. breweriana, Ledig et al. 2005) y 44.2% (P. mexicana, Ledig et al. 2002), los cuales fueron menores en especies de píceas con mayor distribución geográfica como P. mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. (P = 66.8%; Rajora y Pluhar 2003) o P. chihuahuana con el uso de polimorfismos en la longitud de fragmentos amplificados (AFLPs; por sus siglas en inglés) (P = 80%) que presentan poblaciones fragmentadas (Quiñones-Pérez et al. 2017). El bajo polimorfismo encontrado se puede atribuir a procesos como contracciones poblacionales causadas por cambios ambientales, o debido al incremento de la endogamia, sobre todo en especies con distribución fragmentada.

Los análisis filogeográficos sugieren que las poblaciones de P. mexicana expandieron su distribución durante períodos fríos. No obstante, con la entrada del clima cálido posterior al último máximo glacial (LGM) las poblaciones tuvieron un declive y se fragmentaron (Ledig et al. 2002). De hecho, se encontró una baja DG (He = 0.125) en ellas, lo cual fue asociado a eventos de cuellos de botella. La alta estructura genética y la baja DG a consecuencia de la presencia de cuellos de botella, ha sido reportada para otras píceas como P. breweriana (Ledig et al. 2005), P. rubens Sarg., P. engelmannii Engelm. y P. pungens Engelm. con isoenzimas (Ledig et al. 2006) o con secuencias de cloroplasto en P. chihuahuana (Jaramillo-Correa et al. 2006). Por otra parte, en el género Picea también se han documentado casos de hibridación. En estudios de P. glauca y P. engelmannii, se encontró una amplia zona híbrida, con niveles moderados de DG formada por la introgresión asimétrica y barreras reproductivas débiles entre las especies parentales (isoenzimas, He = 0.184, Rajora y Dancik 2000; He = 0.255, Ledig et al. 2006; SSRn, He = 0.53; SNPs, He = 0.25; De la Torre et al. 2015). Una tendencia más clara la presentaron las poblaciones híbridas de Picea sitchensis x P. glauca estudiadas con SSRn, que mostraron niveles de DG más altos (He = 0.575), con respecto a las poblaciones puras de P. sitchensis (He = 0.505) y P. glauca (He = 0.567) (Hamilton y Aitken 2013), aunque la cuantificación de la DG del grupo híbrido es comparable con P. glauca, esto podría sugerir introgresión mayor de esta especie en la zona híbrida.

Patrones de diversidad genética en el género Pinus

El género Pinus es el más rico en la diversidad de especies con respecto a los otros tres géneros que abordamos en esta revisión. México representa uno de sus centros secundarios de diversificación al albergar 49 especies, más las 33 especies que se distribuyen en Estados Unidos de América y Canadá, enlistadas en Flora of North America [utilizado el 10 de Julio, 2024]. No obstante, el número reconocido para las especies de pinos en México podría incrementarse si consideramos las variedades que reportan (Gernandt y Pérez de la Rosa 2014). En esta sección se han documentado 29 estudios de genética de poblaciones, lo que representa el 35.36% de las 82 especies reportadas para Norte América, aunque este porcentaje puede ser mayor si se consideran los estudios de las variedades que incluyen algunas especies. Los estudios de DG realizados con diferentes tipos de marcadores moleculares en este género sugieren también un patrón de mayor DG dentro que entre las poblaciones, lo que puede ser consecuencia de los sistemas de apareamiento cruzado y el modo de dispersión del polen a través del viento. Por ejemplo, con la amplificación aleatoria de ADN polimórfico (RAPDs; por sus siglas en inglés) Pinus cembroides Gordon y P. chiapensis (Martínez) Andresen, presentaron niveles de DG de 85% y 77,4% dentro de las poblaciones y 15% y 22.6% entre poblaciones, respectivamente (Newton et al. 2002; Aguirre-Limón et al. 2017), en P. longaeva D.K. Bailey y P. rzedowskii (Madrigal & Caballero) (con isoenzimas, de 98.9% y 82.5% dentro de las poblaciones y 0.011 y 17.5% entre poblaciones (Delgado et al. 1999; Lee et al. 2002) o con SSRn, 91% dentro y 9% entre poblaciones de P. albicaulis Engelm (Lea et al. 2018). La Tabla A3 del anexo muestra las diferentes investigaciones que han cuantificado la diversidad genética para el género Pinus.

Pinus es el género con más especies en comparación con los géneros Abies, Picea y Pseudotsuga y cuya distribución geográfica puede ser amplia, restringida y/o fragmentada. Aunque se espera que los niveles de DG sean bajos en las poblaciones fragmentadas (Niebling y Conkle 1990), especies mexicanas con distribución fragmentada, tienen altos niveles de DG. Tal es el caso de P. rzedowski, que, con el uso de isoenzimas, presentó una DG de He = 0.219 (Delgado et al. 1999), P. cembroides, con las Inter Secuencias Simples Repetidas (ISSR; por sus siglas en inglés) con He = 0.22 (Fuentes-Amaro et al. 2019). Así como en especies de Estados Unidos, como P. balfouriana Balf., con He = 0.219, determinada con isoenzimas (Hamrick et al. 1994), P. longaeva, He = 0.33, con SSRn (Decker 2022). Estos valores son comparables con especies de pinos con amplia distribución geográfica como P. monticola Douglas ex D. Don, estudiadas con AFLPs (He = 0.235; Kim et al. 2010), P. monticola, He = 0.269, obtenido con SNPs (Nadeau et al. 2015) y P. engelmannii Carr., He = 0.23, con AFLPs (Morales-Nieto et al. 2021).

Los estudios revisados muestran diferentes niveles de polimorfismo en los marcadores empleados. En P. maximartinezii Rzed., con isoenzimas los niveles del polimorfismo fueron de P = 30.3-33.3% (Ledig et al. 1997; Ledig et al. 1999), en P. echinata Mill., de P = 87.2% (Raja 1997), P. clausa (Chapm. ex Engelm) Sarg., P = 77.1%, P. clausa var. immuginata D.B. Ward, P = 85.6% (Parker et al. 2001), en P. oocarpa Schiede ex Schltdl., P = 91.2% (Sáenz-Romero y Tapia-Olivares 2003) y, en P. strobus, P = 23.3% (Myers et al. 2007). En P. chiapensis con RAPDs, el polimorfismo fue de P = 30.3% (Newton et al. 2002) y en P. longaeva, P = 63% (Lee et al. 2002). El bajo polimorfismo encontrado en algunos estudios podría atribuirse a procesos estocásticos como cuellos de botella o de efecto fundador, aunque esto tendría que ser probado a la luz de los datos genómicos, que pueden ser obtenidos a través de las nuevas plataformas de secuenciación masiva.

En contraparte, en otras especies como P. caribaea var. hondurensis (Sénécl.) W.H. Barrett & Golfari (SSRn, Ho = 0.422 y 0.421, He = 0.465 y 0.488) (Delgado et al. 2011; Rebolledo et al. 2018), se han detectado declives en el Ne y como consecuencia, altos niveles de endogamia, como es el caso de la localidad, Pioneros, Campeche, México, F_IS= 0.163, P < 0.05 (Delgado et al. 2011). No obstante, en la población Caobas, Quintana Roo, México, no se encontraron niveles altos de endogamia, con F_IS= 0.057, P < 0.05 (Rebolledo et al. 2018). Esto último puede ser debido a que la deficiencia de individuos heterocigotos es poco común, dado que los pinos presentan polinización cruzada. Según Delgado et al. (2011) el hecho de que exista un patrón de baja DG y altos índices de endogamia en P. caribaea var. hondurensis (F_IS= 0.163) sugieren y apoyan la hipótesis de la dinámica de metapoblación como lo han propuesto previamente Jardón-Barbolla et al. (2011), es decir que las poblaciones de esta especie están sujetas a factores de perturbación como el fuego y tienen un alto recambio. Además, las poblaciones retienen variantes alélicas ancestrales, probablemente por procesos de expansión, mientras que otras poblaciones no los han retenido (contracción o extinción) (Jardón-Barbolla et al. 2011; Potter et al. 2015). El análisis de cuellos de botella basado en modelos como el de exceso de heterocigosidad demuestran que a pesar de usar marcadores altamente polimórficos como los SSRs, los niveles de DG son bajos en P. caribaea var. hondurensis (He = 0.464) con respecto a lo esperado para el equilibrio de deriva-mutación (Heq = 0.547) (Delgado et al. 2011), o P. taeda L. (He = 0.64, Heq = 0.67) (Al-Rabab’ah y Williams 2004). Por tanto, esto sugeriría que la pérdida de DG se debe a la fragmentación de las poblaciones y a la disminución del Ne. Si este último factor fuera el determinante en las estimaciones de la baja DG, sería interesante cuantificar en qué punto del tiempo se observaron tales contracciones del Ne (por ejemplo, Pleistoceno u Holoceno), dado que la DG en Norteamérica ha sido moldeada en parte por las re-colonizaciones en épocas glaciales. Otras hipótesis que se han planteado para explicar la baja DG son los cuellos de botella durante las distintas etapas glaciales (Acosta et al. 2019) acompañadas de expansiones rápidas (Marshall et al. 2002; Zinck y Rajora 2016). Por ejemplo, P. maximartinezii con isoenzimas, presentó una DG baja (He = 0.122) e índice de fijación relativamente alto (F_ST = 0.081), lo cual indica deficiencia de heterocigotos (Ledig et al. 1999). Algunas especies endémicas de México han demostrado declives demográficos, como P. remota (Little) D.K. Bailey & Hawksw, donde se encontraron tres poblaciones con déficit de DG (SSRn, He = 0.015-0.031) con base en el modelo de exceso de heterocigosidad, lo cual sugiere eventos de cuellos de botella que pudieron haber estado asociados al impacto del clima durante el Pleistoceno (González et al. 2021).

Un proceso que incrementa la DG en las pináceas es la hibridación, por ejemplo, en especies de Estados Unidos con marcadores RFLPs, los índices de DG fueron mayores en las poblaciones híbridas (He = 0.67), con respecto a sus parentales, P. echinata (He = 0.554) y P. taeda (He = 0.56) (Chen et al. 2004). También en especies de México, donde las poblaciones híbridas de P. montezumae Lamb. x P. pseudostrobus Lindl., distribuidas en la Faja Volcánica Trans Mexicana (FVTM), mostraron mayores niveles de DG (He = 0.519) con respecto a sus parentales (P. montezumae, He = 0.409 y P. pseudostrobus, He = 0.416). Además, se encontró una tasa de introgresión mayor de las poblaciones de P. montezumae a las poblaciones híbridas (Delgado et al. 2007). Otros estudios abordan este tema, como la hibridación introgresiva de P. luzmariae Pérez de la Rosa y P. herrerae Martínez (con marcadores moleculares AFLPs, Wehenkel et al. 2020) o P. monophylla Torr. & Frém. y P. californiarum D.K. Bailey (con SNPs, Buck et al. 2020), así como eventos continuos de introgresión en la zona híbrida de P. contorta Dougl. ex Loud var. latifolia x P. banksiana Lamb (Burns et al. 2019).

Patrones de la diversidad genética en Pseudotsuga

Dentro de las especies reconocidas para este género de Norteamérica (dos especies, Flora of North America, [utilizado el 10 de Julio, 2024], la especie Pseudotsuga menziessi (Mirb.) Franco ha sido la que mayormente se ha estudiado (Anexo, Tabla A4). No encontramos información de estudios genéticos para P. macrocarpa (Vasey) Mayr. Por tanto, sólo se ha documentado el 50% de la información de la genética de poblaciones para este género. En México, las poblaciones del género Pseudotsuga, presentan mayor DG dentro de las poblaciones (SSRcp, 72.2%) que entre poblaciones (27.8%; Montiel et al. 2019), tendencia que fue similar entre las variedades de P. menziesii con isoenzimas, con 51% de la DG entre las variedades y 49% entre los subgrupos de esta especie (Li y Adams 1989).

La especie P. menziesii tiene una distribución desde Canadá a Estados Unidos (P. menziesii) y parte del norte de México (P. menziesii var. glauca (Mayr) Franco), siendo México su distribución más sureña. En este caso, Cruz-Nicolas et al. (2011) encontraron la DG más baja en las poblaciones mexicanas (isoenzimas, He = 0.021), mientras que en EU la DG fue más alta (isoenzimas, He = 0.178, Merkle y Adams 1987; He = 0.137, Li y Adams 1989). La información ha sido consistente con otros estudios dónde las poblaciones del norte de Estados Unidos mostraron la mayor DG en la región costera, tanto con isoenzimas (Heterocigosis total (H_T) = 0.177), como con secuencias de cloroplasto (He = 0.85-0.95, Nelson et al. 2003), mientras que las poblaciones del sur (México) tuvieron niveles ligeramente más bajos (H_T= 0.15) y una estructura genética moderada (G_ST= 0.122) (Li y Adams 1989; Wei et al. 2011). Las diferencias de la DG entre las poblaciones de Estados Unidos y México, podría ser el resultado de la fragmentación de las poblaciones y, por tanto, de la reducción del flujo génico.

El porcentaje del polimorfismo cuantificado en las investigaciones fue variable en intervalos de 22.1% a 71.7%. Los bajos niveles del polimorfismo resaltan en P. menziesii var. glauca con distribución sureña (P = 22.1-28.3%, Li y Adams 1989; Cruz-Nicolás et al. 2011), mientras que el porcentaje del polimorfismo en la var. menziesii distribuida al Norte de los Estados Unidos fue mayor (P = 45.2-71.7%, Li y Adams 1989; Merkle y Adams 1987; Schnabel et al. 1993). Estas diferencias podrían ser resultado de la fragmentación de las poblaciones, promoviendo la pérdida de variantes alélicas por deriva génica. De las dos variedades, la var. menziesii tienen una distribución geográfica más amplia, por lo que es de esperarse que contengan niveles del polimorfismo mayores con respecto a especies con una distribución geográfica restringida (Haig 1998).

Los estudios filogeográficos indican que los altos niveles de DG en P. menziesii se deben a que las zonas donde actualmente se distribuye fueron recolonizadas a partir de uno o incluso más refugios glaciales después del retroceso glacial (Pleistoceno) (Li y Adams 1989). Este patrón es consistente con lo observado a través de marcadores del cloroplasto, donde incluso los grupos distribuidos al norte son los que albergan la mayor DG y de acuerdo con ello, se sugieren seis grupos genéticos: tres de ellos de mayor DG, el P. menziesii costero del norte (H_S= 0.741), el del Sur (H_S= 0.735) y el norte de las montañas Rocallosas (H_S= 0.75). El grupo de transición de las montañas Rocallosas con valor intermedio de DG (H_S= 0.676) y finalmente el grupo mexicano (P. menziesii var. glauca), el cual tuvo la más baja DG (H_S= 0.408) (Wei et al. 2011).

Así mismo, y al igual que otros géneros de pináceas, P. menziesii está representada por variedades que hibridan en las zonas de contacto, y varios estudios realizados con cloroplasto (Gugger et al. 2010, 2011), muestran información que sugiere la existencia del intercambio e introgresión entre las poblaciones. En un estudio de poblaciones de Estados Unidos y Canadá, se encontraron al menos ocho grupos genéticos que corroboran estos eventos de introgresión (Van et al. 2015), que concurren en tres posibles zonas híbridas con valores similares de DG obtenidos con SSRn: el grupo I+III+IV+V, He = 0.88, el grupo I+II, He = 0.86 y el grupo VI + VII, He = 0.87. Estas estimaciones resultaron en valores de DG intermedios con los grupos donde no se encuentran las mezclas anteriores (agrupamiento I (He = 0.92), II (He = 0.82), III (He = 0.82), IV (He = 0.85), V (He = 0.9), VI (He = 0.9), VII (He = 0.8) y VIII (He = 0.8). De hecho, el estudio previo de Gugger et al. (2010) encontró la diversidad haplotípica más grande en Canadá (Hd = 0.592) con respecto a las áreas geográficas no híbridas, distribuidas en la costa (Hd = 0.193), en las Rocallosas del norte (Hd = 0.413) y del sur (Hd = 0.520).

Análisis general de la diversidad genética (He) vs. estructura genética (F_ST)

Dentro de los géneros incluidos en esta revisión, encontramos una alta diversidad dentro de las poblaciones y baja estructura genética. Esta última es mayor en las especies que tienen poblaciones pequeñas, aisladas o fragmentadas. Por tanto, se esperaría encontrar una asociación negativa entre la estructura genética y la DG (Delgado y Piñero 2008); es decir, que en especies con mayor estructuración se encontrarán menores valores de DG. Sin embargo, este patrón solo se observa con el uso de los marcadores SSRs de núcleo (r = -0.06) y SNPs (r = -0.70) en especies de pinos (Fig. 2, G, I), aunque las correlaciones no fueron estadísticamente significativas (Tabla 1). Los resultados de tales asociaciones se explicarían en parte por las características biológicas de las especies, que poseen tamaños efectivos poblacionales grandes y son de amplia distribución o localmente abundantes, con mecanismos eficientes de dispersión del polen por el viento y su fecundación cruzada. Las demás correlaciones (r de Pearson) de los otros géneros resultaron positivas y sin significancia estadística, a excepción de los datos de Abies y Picea con isoenzimas, que fueron estadísticamente significativos (Fig. 2). La información de las especies de los géneros de Pinaceae evaluadas en las correlaciones de Pearson se encuentra en la Tabla 5 del Anexo.

Adicionalmente, en esta investigación analizamos la relación entre el estimador (He) de la diversidad genética, como variable de respuesta, y las variables especie y marcador como variables fijas, usando modelos lineales generalizados (GLM, por sus siglas en inglés) con función de enlace logit y distribución de errores binomial. Los resultados sugieren que no hay diferencias estadísticamente significativas (Tabla 2). Asimismo, el análisis de varianza (ANOVA) a partir de los resultados obtenidos del GLM sugiere que no hay una relación de las variables fijas y la variable de respuesta (Tabla 3). Finalmente, calculamos la proporción de la relación entre la desviación explicada por el modelo y la desviación total, utilizando los componentes de la desviación nula y la del modelo GLM, con el fin de calcular la R² (coeficiente de determinación) del modelo GLM obtenido, el cual fue de 0.89, lo que confirma la ausencia de relación de las variables y, por tanto, de que la especie o el marcador expliquen la diversidad genética.

Tabla 1. Resultados de las correlaciones de Pearson (r) para los distintos géneros de Pinaceae revisados en este estudio.

Table 1. Results of Pearson correlations (r) for the different Pinaceae genera reviewed in this study.

Género de Pinaceae	Marcador molecular evaluado	t	df	r	Significancia estadística (valor de p)
Abies	Isoenzimas	2.5002	7	0.686	0.04
Abies	Microsatélites de cloroplasto	1.4198	4	0.578	0.22
Picea	Isoenzimas	2.4372	7	0.677	0.04
Picea	Microsatélites de cloroplasto	0.24241	2	0.8311	0.16
Pinus	Isoenzimas	1.6549	12	0.431	0.12
	RAPDs	1.5751	3	0.672	0.21
	SNPs	-1.705	3	-0.7017	0.18
	Microsatélites de cloroplasto	2.082	6	0.647	0.08
	Microsatélites de núcleo	-0.231	13	-0.063	0.82

t es el valor estadístico de la prueba t, df son los grados de libertad; r es la estimación del coeficiente de correlación de Pearson; y el valor p es el nivel de significancia de la prueba t (95%).

t is the statistical value of the t-test; df are the degrees of freedom; r is the estimate of the Pearson correlation coefficient; and p-value is the significance level of the t-test (95%).

Correlaciones de Pearson entre la diversidad genética (heterocigosis esperada, He) y la estructura genética (F<sub>ST</sub>)

Figura 2. Correlaciones de Pearson entre la diversidad genética (heterocigosis esperada, He) y la estructura genética (F_ST). Datos obtenidos con isoenzimas (A) y SSRcp (B) en especies de Abies; con isoenzimas (C) y SSRcp (D) en especies de Picea; y en Pinus con isoenzimas (E), RAPDs (F), SNPs (G), SSRcp (H) y SSRn (I). Las correlaciones fueron estimadas con los datos obtenidos de diversas fuentes que han estimado la diversidad genética en la familia Pinaceae. La información sobre las especies evaluadas se encuentra en la Tabla 5 del Anexo.

Figure 2. Pearson correlations between genetic diversity (expected heterozygosis, He) and genetic structure (FST). Data obtained with isoenzymes (A) and SSRcp (B) in Abies species; with isoenzymes (C) and SSRcp (D) in Picea species; and in Pinus with isoenzymes (E), RAPDs (F), SNPs (G), SSRcp (H) and SSRn (I). Correlations were estimated with data obtained from various sources that have estimated genetic diversity in the Pinaceae family. Information on the species assessed is given in Table 5 of the Appendix.

Tabla 2. Resultados de los estimadores del coeficiente beta y sus niveles de significancia del modelo lineal generalizado (GLM, por sus siglas en inglés), para las variables fijas especie y marcador molecular, tomando como variable de respuesta la diversidad genética medida como heterocigosidad esperada (He).

Table 2. Results of the beta coefficient estimators and their significance levels of the generalized linear model (GLM), using species and molecular marker as fixed variables, and as response variable to genetic diversity measured as expected heterozygosity (He).

		Estimado	Error estándar	Valor z	Pr (>\|z\|)
	Intercepto	-2.01E+03	3.10E+03	-0.649	0.5164
Especie	Abies balsamea	-1.99E+03	8.14E+03	-0.244	0.8070
	Abies bracteata	-1.28E+03	6.20E+03	-0.206	0.8369
	Abies flinckii	7.28E+02	3.54E+03	0.205	0.8372
	Abies fraseri	-2.17E+02	3.47E+03	-0.063	0.9501
	Abies guatemalensis	-1.86E+02	4.55E+03	-0.041	0.9675
	Abies hickelii	6.56E+01	4.33E+03	0.015	0.9879
	Abies lasiocarpa	-6.91E+01	4.44E+03	-0.016	0.9876
	Abies procera	7.46E+02	3.93E+03	0.190	0.8494
	Abies religiosa	1.86E+03	4.41E+03	0.422	0.6732
	Picea engelmannii	2.60E+02	3.45E+03	0.075	0.9400
	Picea glauca	3.70E+02	3.35E+03	0.110	0.9122
	Picea mariana	5.03E+01	3.56E+03	0.014	0.9887
	Picea sitchensis	5.22E+02	4.03E+03	0.129	0.8970
	Pinus albicaulis	7.02E+01	3.37E+03	0.021	0.9834
	Pinus ayacahuite	7.73E+02	3.62E+03	0.214	0.8307
	Pinus banksiana	-5.90E+01	4.43E+03	-0.013	0.9894
	Pinus caribaea var. hondurensis	-1.91E+05	3.67E+03	-0.005	0.9959
	Pinus contorta	1.29E+03	4.14E+03	0.313	0.7547
	Pinus echinata	4.49E+02	3.46E+03	0.130	0.8968
	Pinus flexilis	3.97E+02	4.10E+03	0.097	0.9229
	Pinus hartwegii	8.03E+02	3.91E+03	0.206	0.8371
	Pinus johannis	7.33E+02	3.60E+03	0.204	0.8387
	Pinus longaeva	1.46E+02	4.27E+03	0.034	0.9728
	Pinus montezumae	-3.76E+02	3.87E+03	-0.097	0.9226
	Pinus monticola	9.30E+02	3.72E+03	0.250	0.8026
	Pinus oocarpa	6.17E+02	3.97E+03	0.155	0.8765
	Pinus palustris	-1.31E+02	4.50E+03	-0.029	0.9767
	Pinus patula	-1.73E+03	4.45E+03	-0.389	0.6973
	Pinus patula var. longipedunculata	4.91E+02	3.96E+03	0.124	0.9013
	Pinus pinceana	9.50E+02	3.56E+03	0.266	0.7899
	Pinus pseudostrobus	-3.47E+02	3.86E+03	-0.090	0.9285
	Pinus resinosa	1.17E+02	3.94E+03	0.030	0.9763
	Pinus rzedowski	7.40E+02	3.93E+03	0.188	0.8507
	Pinus strobiformis	6.92E+02	4.13E+03	0.168	0.8668
	Pinus strobus	7.71E+02	3.363+00	0.229	0.9163
	Pinus taeda	1.03E+03	4.06E+03	0.254	0.7996
	Pinus virginiana	9.28E+01	4.31E+03	0.022	0.9828
	Pseudotsuga menziessii	-1.94E+03	4.45E+03	-0.435	0.6639
	Pseudotsuga menziessii var. glauca	1.10E+02	3.78E+03	0.029	0.9767
Marcador molecular	Microsatélites de cloroplasto	2.02E+03	1.10E+03	1.843	0.0653
	Microsatélites de núcleo	1.93E+03	1.37E+03	1.408	0.1592
	RAPDs	2.95E+02	1.50E+03	0.196	0.8447
	secuencias de cloroplasto	2.68E+03	3.04E+03	0.882	0.3778
	de mitocondria	-1.94E+04	1.08E+07	-0.002	0.9986
	SNPs	5.82E+02	1.80E+03	0.323	0.7464

Tabla 3. Anova del modelo lineal generalizado (GLM) presentado en la Tabla 2.

Table 3. Anova of the generalized linear model (GLM) used in Table 2.

	Df	Residuos de desviación	Df	Residuos de desviación	F	Pr (>F)
Nulo			73	21.0370
Especie	41	11.1284	32	9.9086	0.2714	1.0000
Marcador molecular	6	7.7293	26	2.1792	1.2882	0.2586
Especie: Marcador molecular	13	1.5734	13	0.6059	0.1210	0.9999

Conclusiones

La revisión de estudios genéticos en la familia Pinaceae de Norteamérica muestra diferencias en las estimaciones de la DG con diferentes marcadores moleculares; sin embargo, hay congruencia en las inferencias de la historia evolutiva de las diferentes especies. Encontramos que la mayor DG se encuentra dentro de las poblaciones y es más baja entre las poblaciones, independientemente del tipo de marcador molecular utilizado (dominante o codominante). Es decir, que el sistema de cruce de las especies estudiadas permite el mantenimiento de altos niveles de diversidad y poca diferenciación poblacional. No obstante, los SSRs mostraron mayores niveles de DG, lo cual se atribuye a las altas tasas de mutación de estas regiones. La DG encontrada en las poblaciones de cada una de las especies es explicada por diversos procesos evolutivos históricos y contemporáneos, como la deriva génica, endogamia, recolonizaciones post-glaciales y flujo génico. Los modelos GLM indican que las variables especie o marcador molecular tomados como factores fijos en el análisis, no tienen ninguna relación con la DG (variable tomada como factor de respuesta) para las especies revisadas en este estudio. Los estudios revisados también demuestran que la hibridación es un proceso evolutivo de importancia en estos grupos de árboles, dado que poblaciones híbridas presentan niveles más altos de DG, lo cual puede servir de materia prima para la evolución y origen de nuevas especies. Los resultados de esta revisión muestran que el conocimiento sobre la diversidad genética en las Pináceas de Norte América avanza, aunque es necesario realizar más estudios de genética de poblaciones para los cuatro géneros, con mayor énfasis en Pinus. Consideramos que es prioritario conservar “in situ” aquellas poblaciones que son relictas de las glaciaciones, de distribución restringida o endémicas, ante la devastación antrópica y el cambio climático. Finalmente, los nuevos métodos de secuenciación masiva que permiten obtener una enorme cantidad de datos genómicos para detectar variantes genómicas (por ejemplo, SNPs) deberían permitirnos tener cuantificaciones más finas sobre los parámetros de la genética de poblaciones, resultados más claros sobre la estructura de las poblaciones y la propuesta de nuevas hipótesis que nos permitan entender la historia evolutiva de las especies de Norte América.

Disponibilidad de los datos

Este artículo no utiliza conjuntos de datos.

Contribución de los autores

Alfredo Ortiz-Martínez: Conceptualización, Investigación, Redacción - borrador original, Redacción – revisión y edición, Análisis formal, Metodología, Curaduría de datos, Visualización y Supervisión. Alejandra Moreno-Letelier: Conceptualización, Redacción - revisión y edición, Visualización y Supervisión. Patricia Delgado Valerio: Conceptualización, Metodología, Redacción -borrador original, Redacción – revisión y edición, Visualización y Supervisión; Daniel Piñero: Redacción – borrador original, Visualización, Investigación. Carlos Ortiz-Martínez: Investigación, Redacción -revisión y edición, Metodología, Curaduría de datos, Análisis formal. Alejandra Vázquez Lobo: Conceptualización, Redacción – revisión y edición, Análisis formal, Metodología, Visualización y Supervisión.

Conflictos de interés

Los autores declaran no tener ningún conflicto de interés, financiero o personal, en la información, presentación de los datos y los resultados de este artículo.

Agradecimientos

Al programa del Doctorado del Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. A CONAHCyT por el apoyo de la beca doctoral (CVU: 706348). Al Dr. David S. Gernandt por proporcionar las imágenes de las especies incluidas en el mapa de distribución de las Pináceas de Norteamérica. Finalmente, a cada uno de los autores que se encuentran citados en este artículo de revisión, ya que, sin sus investigaciones, esto no sería posible.

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Anexo / Apendix

Tabla A1. Valores estimados de diversidad y diferenciación genética entre poblaciones con diferentes marcadores moleculares, para las especies de Abies de Norteamérica, referencia bibliográfica de los estudios de los que se deriva la información y su localización geográfica.

Table A1. Estimated values of diversity and genetic differentiation among populations with different molecular markers for Abies species from North America, bibliographic reference of the studies from which the information is derived and their geographic location.

Taxon	Marcador molecular	N loci	P	Diversidad genética			Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
Taxon	Marcador molecular	N loci	P	Ho	He		Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
A. amabilis	Isoenzimas	13	7			He = 0.118	G_ST= 0.051	Vancouver Island, British Columbia, EUA	Davidson y El-Kassaby (1997)
A. balsamea	Isoenzimas	22	9	Ho = 0.015		He = 0.018	F_ST= 0.037	Michigan, Iowa y Minnesota, EUA	Shea y Furnier (2002)
	Cloroplasto	3	2			Hs = 0.74	G_ST= 0.08	EUA y Canadá	Cinget et al. (2015)
	Mitocondria	1	7			Hs = 0.00	G_ST= 0.00	EUA y Canadá	Cinget et al. (2015)
A. bracteata	Isoenzimas	30	3	Ho = 0.034		He = 0.036	F_ST= 0.08	Santa Lucia, California, EUA	Ledig et al. (2006)
A. flinckii	Isoenzimas	13	2			He = 0.113	F_ST= 0.271	México	Aguirre-Planter et al. (2000)
	SSRs ADNcp	4	14			He = 0.78	F_ST= 0.125	México	Cruz-Nicolás et al. (2019)
	Cloroplasto	3	4			Hcp = 0.802	F_ST = 0.695	México	Jaramillo-Correa et al. (2008)
	Mitocondria	20	4			Hmt = 0	G_ST= 1	México	Jaramillo-Correa et al. (2008)
A. fraseri	SSRs ADNn	11	5			He = 0.417	F_ST = 0.034	Norte de Carolina, Tennessee y Virginia, EUA	Potter et al. (2008)
A. fraseri	SSRs ADNcp	8	13	Ho = 0.341		He = 0.442	F_ST = 0.004	Norte de Carolina, Tennessee y Virginia, EUA	Potter et al. (2008)
A. grandis	Isoenzimas	11	13			He = 0.111		Washington, British Columbia y el Oeste de Oregón, EUA	Konnert y Ruetz (1997)
A. guatemalensis	Cloroplasto	3	11			He = 0.074		México	Jaramillo-Correa et al. (2008)
A. guatemalensis	Mitocondria	20	2			He = 0.115	G_ST = 0.807	México	Jaramillo-Correa et al. (2008)
A. hickelii	Isoenzimas	13	8			He = 0.1	F_ST = 0.021	México	Aguirre-Planter et al. (2000)
	Cloroplasto	3	6			He = 0.036		México	Jaramillo-Correa et al. (2008)
	Mitocondria	20	3			He = 0.125	G_ST = 0.778	México	Jaramillo-Correa et al. (2008)
A. lasiocarpa	Isoenzimas	18	22	Ho = 0.081		He = 0.125	F_ST = 0.017	Nederland, EUA	Shea (1989)
A. lasiocarpa	Isoenzimas	50	22	Ho = 0.118		He = 0.111	F_ST = 0.031	Washington, EUA	Ettl y Peterson (2001)
A. procera	Isoenzimas	14	2			He = 0.2	F_ST = 0.1	Oregón y Washington, EUA	Yeh y Hu (2005)
A. religiosa	Isoenzimas	1	18			He = 0.22		México	Arzate-Fernández et al. (2016)
	Núcleo	2	12			He = 0.296		México	Arzate-Fernández et al. (2016)
	SSRs ADNcp	4	8			He = 0.866	F_ST = 0.039	México	Cruz-Nicolás et al. (2019)
	Cloroplasto	2	30			He = 0.4		México	Arzate-Fernández et al. (2016)
	Mitocondria	20	4			He = 0	F_ST = 1	México	Jaramillo-Correa et al. (2008)
	Mitocondria	2	4			He = 0.298		México	Arzate-Fernández et al. (2016)

P; número de poblaciones, N; número de individuos, SSRs ADNcp; microsatélites de cloroplasto, SSRs ADNn; microsatélites de núcleo, Ho; Heterocigosis observada, He; Heterocigosis esperada.

P; number of populations, N; number of individuals, SSRs ADNcp; chloroplast microsatellites, SSRs ADN; nuclear microsatellite, Ho; observed heterozygosity, He; expected heterozygosity.

Tabla A2. Valores estimados de diversidad y diferenciación genética entre poblaciones con diferentes marcadores moleculares, para las especies de Picea de Norteamérica, referencia bibliográfica de los estudios de los que se deriva la información y su localización geográfica.

Table A2. Estimated values of diversity and genetic differentiation among populations with different molecular markers for Picea species from North America, bibliographic reference of the studies from which the information is derived and their geographic location.

Taxon	Marcador molecular	N loci	P	N	Diversidad genética		Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
Taxon	Marcador molecular	N loci	P	N	Ho	He	Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
P. engelmannii	Isoenzimas	21	2	244	Ho = 0.126	He = 0.152	F_ST = 0.013	Colorado, EUA	Shea (1989)
	Isoenzimas	24	16			He = 0.255	F_ST = 0.147	British Columbia, Canadá y Arizona, EUA	Ledig et al. (2006)
	SSRs ADNcp	17	2	32		He = 0.455		Arizona y Wyoming (Montañas Rocallosas), EUA	Haselhorst y Buerkle (2013)
P. glauca	Isoenzimas	18	7	40	Ho = 0.163	He = 0.161	G_ST= 0.016	Saskatchewan, Canada	Godt et al. (2001)
	Isoenzimas	27	7	210	Ho = 0.252	He = 0.319	F_ST= 0.11	Alaska, Ontario y Dakota, EUA	Haselhorst y Buerkle (2013)
	Isoenzimas	27	7	25	Ho = 0.324	He = 0.329	F_ST= 0.021	Nouveau-Québec y Kuujjuaraapik, Canadá	Tremblay y Simon (1989)
	SSRs ADNn	6	5	780	Ho = 0.649	He = 0.851	F_ST= 0.022	Alberta, Canadá	Rajora et al. (2005)
	SSRs ADNcp	10	3	52	Ho = 0.49	He = 0.637	F_ST = 0.038	British Columbia, Canadá	Hamilton y Aitken (2013)
	SSRs ADNcp	17	3	560		He = 0.42		Saskatchewan, Canadá	Fageria y Rajora (2013)
P. mariana	Isoenzimas	32	16	275	Ho = 0.22	He = 0.307		Manitoba, Canadá	Rajora y Pluhar (2003)
	Isoenzimas	26	21	218	Ho = 0.12	He = 0.107	FST = 0.059	Terranova y Labrador, Canadá	Yeh et al. (1986)
	Mitocondria	3	9	240		He = 0.19		Quebec, Canadá	Gamache et al. (2003)
	Núcleo	9	9	240	Ho = 0.22	He = 0.21		Quebec, Canadá	Gamache et al. (2003)
	Isoenzimas	18	3	75	Ho = 0.136	He = 0.125	F_ST = 0.069	British Columbia, Canadá y Arizona, EUA	Ledig et al. (2002)
P. mexicana	Isoenzimas	24	4			He = 0.138	F_ST = 0.086	México	Ledig et al. (2006)
P. sitchensis	STS	8	8	200	Ho = 0.51	He = 0.58	F_ST = 0.03	British Columbia y Alaska, Canadá	Gapare et al. (2005)
	SSRs ADNcp	12	2	21	Ho = 0.386	He = 0.505	F_ST = 0.05	British Columbia, Canadá	Hamilton y Aitken (2013)
	Isoenzimas	23	12		Ho = 0.063	He = 0.184	F_ST = 0.123	Alberta, Canadá	Rajora y Dancik (2000)
P. glauca x P. engelmanii	SSRs ADNn	10	5	176	Ho = 0.46	He = 0.53		EUA y Canadá	De la Torre et al. (2015)
P. glauca x P. engelmanii	SNPs	84	5	176	Ho = 0.256	He = 0.253		EUA y Canadá	De la Torre et al. (2015)
P. mariana x P. rubens	ISSR	6	14	910		He = 0.17		Canadá	Narendrula y Nkongolo (2012)
P. mariana x P. rubens	RAPDs	4	14	910		He = 0.27		Canadá	Narendrula y Nkongolo (2012)
P. sitchensis x P. glauca	SSRs ADNcp	12	21	356	Ho = 0.441	He = 0.575		British Columbia, Canadá	Hamilton y Aitken (2013)

P; número de poblaciones, N; número de individuos, SSRs ADNcp; microsatélites de cloroplasto, SSRs ADNn; microsatélites nucleares, STS; Sitio marcado con secuencia; SNPs; Polimorfismos de nucleótido único, Ho; Heterocigosis observada, He; Heterocigosis esperada.

P; number of populations, N; number of individuals, SSRs ADNcp; chloroplast microsatellites, SSRs ADN; nuclear microsatellite, STS; Sequence-Tagged Sites; SNPs; Single Nucleotide Polymorphism, Ho; observed heterozygosity, He; expected heterozygosity.

Tabla A3. Valores estimados de diversidad y diferenciación genética entre poblaciones con diferentes marcadores moleculares, para las especies de Pinus de Norteamérica, referencia bibliográfica de los estudios de los que se deriva la información y su localización geográfica.

Table A3. Estimated values of diversity and genetic differentiation among populations with different molecular markers for Pinus species from North America, bibliographic reference of the studies from which the information is derived and their geographic location.

Taxon	Marcador molecular	N loci	P	N	Diversidad genética		Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
Taxon	Marcador molecular	N loci	P	N	Ho	He	Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
P. albicaulis	Isoenzimas	7	16	163	Ho = 0.264	He = 0.271		California, Idaho, Montana, Nevada, Washington y Wyoming, EUA.	Mahalovich y Hipkins (2011)
	Isoenzimas	9	19	582	Ho = 0.15	He = 0.15	F_ST = 0.025	The Greater, Yellowstone, EUA. British, Columbia y Alberta, Canadá	Bruederle et al. (1998)
	SSRs ADNn	2	10	68	Ho = 0.184	He = 0.184		Handerson Mountain y Mount Washburn, EUA	Lea (2018)
	SSRs ADNcp	7	3	163		He = 0.516		California, Idaho, Montana, Nevada, Washington y Wyoming, EUA.	Mahalovich y Hipkins (2011)
	SNPs	3	71	371	Ho = 0.32	He = 0.35	F_ST = 0.088	Pacific Forestry Centre, Victoria, British Columbia, Canadá	Liu et al. (2016)
P. ayacahuite	RAPDs	2	51	23		He = 0.261	F_ST = 0.049	México	Castro-Félix et al. (2008)
P. ayacahuite	SSRs ADNcp	14	3	198		He = 0.705		México	Ortíz-Medrano et al. (2008)
P. balfouriana	Cloroplasto	4	4	100			F_ST = 0.08	Klamath Mountains, California, EUA	Eckert et al. (2010)
P. balfouriana	secuencias de núcleo	4	5	100				Klamath Mountains, California, EUA	Eckert et al. (2010)
P. banksiana	Isoenzimas	5	27	31	Ho = 0.112	He = 0.112	G_ST = 0.015	Saskatchewan, Canadá	Godt et al. (2001)
	Mitocondria	13	1	543			F_ST= 0.659	Fredericton, New Brunswick, Canadá	Godbout et al. (2011)
	Cloroplasto	13	4	543			F_ST = 0.043	Fredericton, New Brunswick, Canadá	Godbout et al. (2011)
P. caribaea var. hondurensis	SSRs ADNn	11	7	17	Ho = 0.421	He = 0.488		Quintana Roo, México	Rebolledo et al. (2018)
P. caribaea var. hondurensis	SSRs ADNn	2	6	69	Ho = 0.42	He = 0.46	R_ST = 0.033	Quintana Roo y Campeche, México	Delgado et al. (2011)
P. cembroides	ISSR	8	9	160		He = 0.22		México	Fuentes-Amaro et al. (2019)
P. clausa var. clausa	Isoenzimas	6	12	876	Ho = 0.136	He = 0.139		Florida, EUA	Parker et al. (2001)
P. clausa var. immuginata	Isoenzimas	3	12	1231	Ho = 0.116	He = 0.118		Florida, EUA	Parker et al. (2001)
P. contorta	AFLPs	22	235	423		He = 0.28		Wyoming, EUA	Parchman et al. (2011)
P. contorta	SSRs ADNn	22	9	423	Ho = 0.6	He = 0.77		Wyoming, EUA	Parchman et al. (2011)
P. culminicola	RAPDs	2	5	60				Coahuila y Nuevo León, México	Favela (2010)
P. echinata	Isoenzimas	18	22	842	Ho = 0.107	He = 0.11		Virginia y Oklahoma, EUA	Edwards y Hamrick (1995)
	AFLPs	12	794	93		He = 0.13		Oklahoma, Arkansas y Mississippi, EUA	Xu et al. (2008)
	SSRs ADNcp	8	12	24	Ho = 0.680	He = 0.765	F_ST= 0.38	EUA	Hendrickson et al. (2018)
P. flexilis	Isoenzimas	30	21	1881	Ho = 0.151	He = 0.166	G_ST = 0.101	EUA	Jorgensen et al. (2002)
P. hartwegii	Isoenzimas	4	1	183		He = 0.23	G_ST = 0.44	Estado de México, México	Arzate-Fdez. et al. (2016)
	Mitocondria	4	2	183		He = 0.03	G_ST = 0.184	Estado de México, México	Arzate-Fdez. et al. (2016)
	Cloroplasto	4	2	183		He = 0.076	G_ST = 0.45	Estado de México, México	Arzate-Fdez. et al. (2016)
	Núcleo	4	2	183		He = 0.21	G_ST = 0.569	Estado de México, México	Arzate-Fdez. et al. (2016)
P. johannis	Isoenzimas	4	16	130	Ho = 0.231	He = 0.245	F_ST = 0.062	México	García-Gómez et al. (2015)
P. longaeva	Isoenzimas	3	21	210	Ho = 0.122	He = 0.134	F_ST= 0.011	California, EUA	Lee et al. (2002)
P. longaeva	RAPDs	3	15	210		He = 0.13		California, EUA	Lee et al. (2002)
P. montezumae	SSRs ADNcp	5	6	106		He = 0.409	R_ST= 0.258	México	Delgado et al. (2007)
P. monticola	SSRs ADNn	10	15	300	Ho = 0.683	He = 0.808	F_ST = 0.057	Canadá	Mehes et al. (2009)
P. monticola	SNPs	61	158	362	Ho = 0.259	He = 0.269	F_ST = 0.081	EUA	Nadeau et al. (2015)
P. oocarpa	SSRs ADNn	51	11	266		He = 0.63	F_ST= 0.105	México	Dvorak et al. (2009)
P. palustris	Isoenzimas	23	24	618	Ho = 0.103	He = 0.105	F_ST = 0.041	EUA	Schmidtling y Hipkins (1998)
P. patula	SSRs ADNn	5	11	50		He = 0.14	F_ST = 0.03	México	Dvorak et al. (2009)
P. patula var. longipedunculata	SSRs ADNn	1	11	10		He = 0.6	F_ST = 0.08	México	Dvorak et al. (2009)
P. pinceana	Isoenzimas	8	27	---	Ho = 0.144	He = 0.174	F_ST = 0.152	México	Ledig et al. (2001)
P. pinceana	RAPDs	6	76	180			F_ST = 0.148	México	Aguirre-Limón et al. (2017)
P. ponderosa	SSRs ADNcp	2	4	105		He = 0.42		Arizona y New México, EUA	Epperson et al. (2009)
P. pseudostrobus	SSRs ADNcp	3	6	59		He = 0.416	R_ST = 0.166	México	Delgado et al. (2007)
P. resinosa	SSRs ADNcp	7	9	159			G_ST = 0.121	EUA	Echt et al. (1998)
P. resinosa	SSRs ADNn	17	5	500	Ho = 0.185	He = 0.508	F_ST = 0.28	EUA y Canadá	Boys et al. (2005)
P. rzedowski	Isoenzimas	9	14	295	Ho = 0.162	He = 0.219	F_ST = 0.17	Michoacán, México	Delgado et al. (1999)
P. strobiformis	RAPDs	3	51	68		He = 0.264	F_ST = 0.172	México	Castro-Félix et al. (2008)
P. strobus	Isoenzimas	6	20	---	Ho = 0.215	He = 0.195	F_ST = 0.05	Newfoundland y l Ontario, EUA	Rajora et al. (1998)
	Isoenzimas	6	13	241	Ho = 0.071	He = 0.079	F_ST = 0.033	Michigan, EUA	Myers et al. (2007)
	SSRs ADNcp	6	6	130				Michigan, EUA	Myers et al. (2007)
	SSRs ADNcp	6	3	---		He = 0.45		Wisconsin, EUA	Marquardt et al. (2007)
	SSRs ADNcp	33	3	300			G_ST = 0.035	EUA y Canadá	Zinc y Rajora (2016)
	SSRs ADNn	10	15	432	Ho = 0.740	He = 0.802	F_ST = 0.084	Canadá	Mehes et al. (2009)
	SSRs ADNn	6	10	843		He = 0.49		Wisconsin, EUA	Marquardt et al. (2007)
	SSRs ADNn	33	12	112	Ho = 0.68	He = 0.74	F_ST = 0.104	EUA y Canadá	Zinc y Rajora (2016)
	SSRs ADNn	23	12	682	Ho = 0.477	He = 0.59	F_ST = 0.055	Georgia, Kentucky, North Carolina, South Carolina, Tennessee, Virginia, and Virginia, EUA	Whitney et al. (2019)
	SNPs	133	153	42	Ho = 0.291	He = 0.304	F_ST = 0.046	EUA	Nadeau et al. (2015)
P. taeda	AFLPs	11	794	48		He = 0.1		Oklahoma, Arkansas y Mississippi, EUA	Xu et al. (2008)
P. taeda	SSRs ADNn	188	23	163		He = 0.72		EUA	Eckert et al. (2010)
P. veitchii	RAPDs	1	51	582		He = 0.245	F_ST = 0.075	Faja Volcánica Trans Mexicana, México	Castro-Félix et al. (2008)
P. virginiana	Isoenzimas	19	26	68	Ho = 0.125	He = 0.128		Florida y Alabama, EUA	Parker et al. (1997)

Tabla A4. Valores estimados de diversidad y diferenciación genética entre poblaciones con diferentes marcadores moleculares, para las especies de Pseudotsuga de Norteamérica, referencia bibliográfica de los estudios de los que se deriva la información y su localización geográfica.

Table A4. Estimated values of diversity and genetic differentiation among populations with different molecular markers for Pseudotsuga species from North America, bibliographic reference of the studies from which the information is derived and their geographic location.

Taxon	Marcador molecular	N loci	P	N	Diversidad genética		Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
Taxon	Marcador molecular	N loci	P	N	Ho	He	Diferenciación genética	Localización geográfica	Referencia
P. menziessi var. glauca	Isoenzimas	18	11	170	Ho = 0.079	He = 0.077	F_ST = 0.298	México	Cruz-Nicolás et al. (2011)
P. menziessi	Isoenzimas	17	11	323		He = 0.014	F_ST = 0.018	British Columbia, Canadá	Viard et al. (2001)
	Isoenzimas	20	15	75	Ho = 0.094	He = 0.11		southern Rocky Mountains of Utah	Schnabel et al. (1993)
	Isoenzimas	20	104			He = 0.137		México, EUA, Canadá	Li y Adams (1989)
	Isoenzimas	18	2		Ho = 0.16	He = 0.155		Oregón	Moran y Adams (1989)
	Isoenzimas	25	24	1300	Ho = 0.203	He = 0.206	F_ST= 0.003	Washington and Oregon	Krutovsky et al. (2009)
	Isoenzimas	20	2	373		He = 0.163	F_ST= 0.08	British Columbia y Washington	El-Kassaby y Ritland (1996)
	Isoenzimas	20	6	52		He = 0.16	G_ST= 0.29	Arizona, Oregón, Utah y Washington	Aagaard et al. (1998)
	Mitocondria	2	16	190	H = 0.74		G_ST = 0.73	EUA y Canadá	Gugger et al. (2010)
	Cloroplasto	2	16	219	H = 0.63		G_ST = 0.35	EUA y Canadá	Gugger et al. (2010)
	RAPDs	36	6	52		He = 0.22	G_ST = 0.34	Arizona, Oregón, Utah y Washington	Aagaard et al. (1998)
	SSR ADNcp	4	11	323		He = 0.127	F_ST = 0.019	British Columbia	Viard et al. (2001)
	SSR ADNcp	12	12	234	Ho = 0.229	He = 0.417	F_ST= 0.285	Faja Volcánica Trans Mexicana, México	Montiel et al. (2019)

P; número de poblaciones, N; número de individuos, SSRs ADNcp; microsatélites de cloroplasto, H; diversidad haplotípica, Ho; Heterocigosis observada, He; Heterocigosis esperada.

P; number of populations, N; number of individuals, SSRs ADNcp; chloroplast microsatellites, H; haplotype diversity, Ho; observed heterozygosity, He; expected heterozygosity.

Tabla A5. Lista de especies incluidas en las distintas correlaciones de Pearson (r) de la Figura 2.

Table A5. List of species included in the different Pearson correlations (r) of Figure 2.

Género	Especie	Marcador molecular	Heterocigosidad esperada (He)	Estructura genética (F_ST)	Referencia
*Abies*	Abies amabilis	Isoenzimas	0.118	0.05	Davidson y El-Kassaby (1997)
	Abies balsamea		0.018	0.037	Shea y Furnier (2002)
	Abies bracteata		0.036	0.08	Ledig et al. (2006)
	Abies flinckii		0.113	0.271	Aguirre-Planter et al. (2000)
	Abies fraseri		0.111	0.05	Potter et al. (2008)
	Abies guatemalensis		0.1	0.021	Aguirre-Planter et al. (2000)
	Abies hickelii		0.125	0.017	Aguirre-Planter et al. (2000)
	Abies lasiocarpa		0.111	0.031	Ettl y Peterson (2001)
	Abies procera		0.22	0.5	Yeh y Hu (2005)
	Abies balsamea	Microsatélites de cloroplasto	0.81	0.11	Clark et al. (2000)
	Abies balsamea var. phanerolepis		0.71	0.11	Clark et al. (2000)
	Abies flinckii		0.78	0.125	Cruz-Nicolás et al. (2019)
	Abies fraseri		0.442	0.004	Potter et al. (2008)
	Abies religiosa		0.866	0.039	Cruz-Nicolás et al. (2019)
*Picea*	Picea engelmannii	Isoenzimas	0.152	0.013	Shea (1989)
	Picea engelmannii		0.255	0.147	Legid et al. (2006)
	Picea glauca		0.161	0.016	Godt et al. (2001)
	Picea glauca		0.319	0.11	Haselhorst y Buerkle (2013)
	Picea mariana		0.107	0.059	Yeh et al. (1986)
	Picea mexicana		0.125	0.069	Ledig et al. (2002)
	Picea mexicana		0.138	0.086	Legid et al. (2006)
	Picea sitchensis		0.184	0.123	Rajora y Dancik (2000)
	Picea engelmannii	Microsatélites de cloroplasto	0.455	0.13	Haselhorst y Buerkle (2013)
	Picea glauca		0.42	0.09	Haselhorst y Buerkle (2013)
	Picea glauca		0.567	0.5	Hamilton y Aitken (2013)
	Picea rubens		0.637	0.038	Bashalkhanov et al. (2023)
*Pinus*	Pinus albicaulis	Isoenzimas	0.271	0.026	Mahalovich y Hipkins (2011)
	Pinus albicaulis		0.15	0.025	Bruederle et al. (1998)
	Pinus banksiana		0.112	0.015	Godt et al. (2001)
	Pinus echinata		0.166	0.03	Edwards y Hamrick (1995)
	Pinus flexilis		0.11	0.026	Jorgensen et al. (2002)
	Pinus hartwegii		0.23	0.44	Arzate-Fernández et al. (2016)
	Pinus johannis		0.245	0.062	García-Gómez et al. (2015)
	Pinus longaeva		0.134	0.011	Lee et al. (2002)
	Pinus palustris		0.105	0.041	Schmildtling y Hipkins (1998)
	Pinus rzedowskii		0.219	0.17	Delgado et al. (1999)
	Pinus strobus		0.195	0.05	Rajora et al. (1998)
	Pinus strobus		0.079	0.033	Myers et al. (2007)
	Pinus virginiana		0.128	0.05	Parker et al. (1997)
	Pinus ayacahuite	RAPDs	0.261	0.049	Castro-Félix et al. (2008)
	Pinus longaeva		0.13	0.036	Lee et al. (2002)
	Pinus pinceana		0.4	0.148	Aguirre-Limón et al. (2017)
	Pinus strobiformis		0.264	0.172	Castro-Félix et al. (2008)
	Pinus veitchii		0.245	0.075	Castro-Félix et al. (2008)
	Pinus albicaulis	SNPs	0.35	0.088	Liu et al. (2016)
	Pinus elliottii		0.4	0.02	Acosta et al. (2019)
	Pinus montícola		0.269	0.081	Nadeau et al. (2015)
	Pinus strobus		0.304	0.046	Nadeau et al. (2015)
*Pinus*	Pinus albicaulis	Microsatélites de cloroplasto	0.516	0.3	Mahalovich y Hipkins (2011)
	Pinus ayacahuite		0.705	0.38	Ortíz-Medrano et al. (2008)
	Pinus echinata		0.765	0.38	Hendrickson et al. (2018)
	Pinus montezumae		0.409	0.25	Delgado et al. (2007)
	P. pseudostrubus		0.416	0.16	Delgado et al. (2007)
	P. strobus		0.08	0.03	Zinck y Rajora (2016)
			0.45	0.12	Marquardt et al. (2007)
			0.74	0.104	Eckert et al. (2010)
	Pinus albicaulis	Microsatélite de núcleo	0.184	0.09	Lea et al. (2018)
	Pinus caribaea var. hondurensis		0.488	0.08	Rebolledo et al. (2018)
	Pinus caribaea var. hondurensis		0.46	0.03	Delgado et al. (2011)
	Pinus contorta		0.77	0.013	Parchman et al. (2011)
	Pinus monticola		0.808	0.057	Mehes et al. (2009)
	Pinus oocarpa		0.63	0.105	Dvorak et al. (2009)
	Pinus patula		0.14	0.03	Dvorak et al. (2009)
	Pinus patula var. longipedunculata		0.6	0.08	Dvorak et al. (2009)
	Pinus resinosa		0.508	0.28	Boys et al. (2005)
	Pinus strobus		0.74	0.113	Rajora et al. (2016)
			0.802	0.084	Mehes et al. (2009)
			0.74	0.104	Zinck y Rajora (2016)
			0.59	0.055	Whitney et al. (2019)
	Pinus taeda		0.72	0.022	Eckert et al. (2010)